iguanodon

Iguanodon (gr. "diente de iguana") es un género de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años (entre el Berriasiano y el Aptiano), en lo que hoy es Europa. Iguanodon está a medio camino entre los primitivos de los hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiano, a finales del Jurásico, al Cenomaniano del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, la investigación en la primera década del siglo XXI sugiere que solamente hay una especies bien conocida el I. bernissartensis, de que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon es su púa grandes en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.

Descubierto en 1822 y descrito tres años más tarde por el geólogo inglés Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo dinosaurio nombrado formalmente, después de Megalosaurus. Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus, es uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria. Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre, Iguanodon, el cual se deriva del iguana y de la palabra griega odontos (diente), debido a que los dientes del Iguanodon son iguales a los de la iguana. Fue un herbívoro grande y robusto. Iguanodon es un miembro de Iguanodontia, junto con los hadrosáuridos. La taxonomía de este género continúa siendo un asunto de estudio mientras que se nombran nuevas especies o las de muchos años se reasignan a otros géneros.

La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado a través del tiempo, a medida que la nueva información se obtiene de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluyendo los esqueletos casi completos a partir de dos camas de huesos bien conocidas, han permitido que los investigadores se formulen hipótesis con respecto a muchos aspectos de la vida del animal, incluyendo la alimentación, el movimiento, y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios bien conocidos por la ciencia, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la opinión pública sobre los dinosaurios, dada su representación artística que cambia perceptiblemente en respuesta a nuevas interpretaciones de su anatomía.

Contenido [ocultar]
1 Descripción
2 Historia
2.1 La Mina de Bernissart
2.2 Últimos descubrimientos en todo el mundo
3 Clasificación
3.1 Especies
3.2 Especies actualmente validadas
3.3 Especies reasignadas
3.4 Especies dudosas
4 Paleobiología
4.1 Alimentación y dieta
4.2 Postura y movimiento
4.3 Púa del pulgar
4.4 Comportamiento social
5 En la cultura popular

Descripción [editar]
Ilustración de la estructura ósea de un iguanodonte.Iguanodon fue un robusto herbívoro que podía alternar entre la posición bípeda a cuadrúpeda.[1] La especie bien conocida, I. bernissartensis, se ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas en promedio,[2] y a medir alrededor de 10 metros de largo cuando adulto, con algunos especímenes que posiblemente habrían alcanzado los 13 metros.[3] Otras especies no eran tan grandes, el igualmente robusto; I. dawsoni se estima en 8 metros de largo, y su contemporáneo ligeramente construido, I. fittoni en 6 metros.[4] Este género tenía un cráneo grande, alto pero estrecho, con un desdentado pico cubierto probablemente con queratina, y los dientes como los de una iguana, pero mucho más grande y juntos en paquetes.[1]

Los brazos eran largos, hasta 75% de la longitud de las piernas en I. bernissartensis y robusto,[3] con las manos poco flexibles construidas de modo que los tres dedos centrales pudieran soportar el peso.[1] Los pulgares eran los púas cónicas que se volteaban hacia fuera lejos de los tres dedos principales. En restauraciones tempranas, la púa fue puesta en el la nariz del animal. Fósiles posteriores revelaron la naturaleza verdadera de las púas del pulgar,[5] estando su verdadera función en debate. Habrían podido ser utilizados para la defensa, o para forrajear el alimento. El dedo meñique era alargado y diestro, y habría podido ser utilizado para manipular objetos. Las piernas eran poderosas, pero no construido para correr, y tenía tres dedos en cada pie. La espina dorsal y la cola fueron apoyadas y atiesadas por tendónes osificados, que eran los tendones que se volvieron hueso durante vida, estos huesos como cilindros se omiten generalmente de los montajes y de los dibujos esqueléticos.[1] En general, su aspecto y estructura del cuerpo no difería de los posteriores hadrosáuridos.

Estos ornitópodos, así como podían caminar en cuatro patas, también podían adoptar una postura bípeda ya que la columna vertebral se sostenía horizontalmente acercando los brazos al suelo, de manera que los iguanodontes pudieran lograr tal habilidad. La cola también estaba en posición horizontal alejada del cuerpo y por encima del suelo. En un comienzo, los científicos pensaron que los iguanodontes eran animales torpes, como un rinoceronte, al caminar en cuatro patas. Más tarde, cuando en Bélgica se encontraron ciertos esqueletos, creyeron erróneamente que se desplazaban erguidos con la cola apoyada en el suelo. Sus brazos eran largos y sus dedos se doblaban hacía atrás para sostener el cuerpo al caminar en cuatro patas. El quinto dedo era delgado y flexible.

Historia [editar]
Ilustración de los fósiles de dientes de Iguanodon junto a los de la moderna iguana en el trabajo de Mantell de 1825 sobre Iguanodon.
Restos encontrados en Maidstone en 1840.El descubrimiento de Iguanodon ha sido acompañado de largo del tiempo por una popular leyenda. El primer rastro de un Iguanodon fue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann Mantell, en los estratos del Bosque Tilgate, Cuckfield, Inglaterra, mientras su marido revisaba un paciente. Sin embargo, no hay evidencia que Mantell llevara a su esposa con mientras veía a sus pacientes. Además, admitió en 1851 que él sí mismo había encontrado los dientes.[6] Ninguno afirma que la otra historia es falsa[7] Sin importar las circunstancias exactas, inpecciono el área en busca de más fósiles, y consultó a los expertos sobre fósiles de su tiempo en cuanto a qué clase de animal pudieron pertenecer los huesos. La mayor parte de los científicos, por ejemplo William Buckland y Georges Cuvier, pensaron que los dientes eran un pez o mamífero. Sin embargo, Samuel Stutchbury, un naturalista del colegio real de cirujanos, reconocido que se asemejaban a los de una iguana, no obstante veinte veces de más grande.[2] Mantell no describio sus descubrimientos hasta 1825, cuando presentara un trabajo en la Royal Society de Londres.[8] [6] En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de iguana y del griego odontos ("diente").[3] Basandose en una escala isometrica, estimo que la criatura habría alcanzado los 12 metros de largo.[8] La idea inicial fue llamarlo Iguanasaurus ("lagarto iguana "), pero su amigo William Daniel Conybeare le sugirió que ese nombre era más aplicable a la misma iguana y que mejor seria llamarlo Iguanoides ("como una iguana ") o Iguanodon.[9] [10] Tuvo el descuido de no asignar nombre a la especie para formar un apropiada nomenclatura binomial, así que uno le fue suministrado en 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum , que fue enmendada más adelante a I. anglicus.[11]


Restauración de Mantell de Iguanodon basado en los restos de Maidstone.Años después se encontró un espécimen más completo de Iguanodon en una cantera de Maidstone, el que Mantell adquirió e identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas y las interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio.[12] El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Inclusive, dicho error se encuentra aún presente en las esculturas inauguradas en la exposición del Palacio de Cristal, conservadas actualmente como testimonio histórico. Para conmemorar el descubrimiento incorporo un Iguanodon como tenantes en su escudo de armas en 1949.[13] Este espécimen se ha ligado al nombre I. mantelli , una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus , solamente porque viene realmente de una diferente formación geológica rocosa que el material original I. mantelli / I. anglicus.[10]


El famoso banquete de Benjamin Waterhouse Hawkins dentro del Iguanodon.Al mismo tiempo, la tensión comenzó a crecer entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con una financiación mucho mejor y las conexiones de la sociedad en los mundos turbulentos del acto de la reforma de 1832. Owen, una firme creacionista, se opuso a las versiones tempranas de ciencia evolutiva ("transmutacionismo") que entonces estaba siendo discutida y utilizo el termino que el mismo acuñaría como dinosaurios como arma en este conflicto. Con la descripción de Dinosauria redujo proporcionalmente las longitudes de los dinosaurios de los excesivo 61; metros, determinado que no eran simplemente lagartos gigantes, y propuso que eran avanzados como los mamíferos, características dadas a ellos por Dios, según la comprensión de su tiempo, no habrían podido ser " transmutado" de reptiles a las criaturas como mamífero.[14] [15]

Poco antes su muerte en 1852, Mantell argumentó que Iguanodon no era un pesado animal similar a un paquidermo[16] como Owen proponía, pero no fue invitado a participar en la creación de los dinosaurios de The Crystal Palace, que que coloco la imagen de los dinosaurios de Owen en la imaginación popular.[14] Junto a Benjamin Waterhouse Hawkins, creo casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de los varios animales prehistóricos construidos enconcreto sobre un marco de acero y ladrillo; dos Iguanodon , uno parado y el otro sobre su vientre, estaban incluidas. Antes que la escultura de pie de Iguanodon fuera terminada, se llevó a cabo un banquete en su interior para veinte comensales.[17] [18] [19]

La Mina de Bernissart [editar]
Fotografía de un esqueleto de Iguanodon de Bernissart siendo montado.El más grande descubrimiento de restos de Iguanodon ocurrió en 1878 en la mina de carbón de Bernissart en Bélgica, a una profundidad de 322 metros.[5] Con el estímulo de Alphonse Briart; el supervisor de minas de Morlanwelz, Louis Dollo, con Louis de Pauw, supervisó la excavación de los esqueletos y los reconstruyó. Se recogieron al menos 38 Iguanodon individuales,[1] la mayoría de ellos adultos.[20] Muchos de ellos colocados en exposición publica en 1882 donde todavía presente están 11 son montajes exhibidos erguidos, y 20 como aproximadamente fueron encontrados.[5] Es la exhibición más impresionante en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, en Bruselas. Una replica de estos es exhibida en Museo de Hstoria Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick de la Ciencias de la Naturaleza en Cambridge. La mayoría de los especímenes están referidos a una nueva especie, I. bernissartensis, un animal más grande y pesado que los restos encontrados en Inglaterra, pero un espécimen fue referido el nebuloso y grácil I. mantelli (hoy Dollodon bampingi). Los esqueletos eran algunos de los primeros esqueletos completos del dinosaurio conocidos. Fueron encontrados con los esqueletos los restos de plantas, peces, y de otros reptiles,[5] incluyendo el cocodriliano Bernissartia.


Iguanodon bernissartensis Dibujos de los fósiles de 1882.La ciencia de la conservación de los restos fósiles estaba en su infancia, y estaban mal equipados para tratar los que se conocía como "la enfermedad de la pirita". La pirita en los huesos cambiaba a sulfato del hierro, dañando los restos haciéndolos agrietarse y desmenuzándolos. Cuando estaban en la mina, los huesos fueron expuestos a la humedad que evitó que sucediera esto, pero cuando estaba fueron expuestos al aire abierto más seco, la conversión química natural comenzó a ocurrir. Al no saber la causa verdadera, y el pensamiento de ella eran una infección real, el personal en el museo en Bruselas frustrada para tratar el problema con una combinación de alcohol, arsénico, y laca. Esta combinación fue pensada para penetrar (alcohol), para matar cualquier agente biológico (arsénico), y para endurecer simultáneamente (laca) los fósiles. Este tratamiento tenía el efecto involuntario del aislamiento en humedad y de prolongar el período de daño. Los tratamientos modernos en lugar de esto implican la supervisión de la humedad del almacenaje del fósil, o, para los especímenes frescos, preparando una capa especial de polietilenglicol que entonces se calienta en una bomba de vacío, así que la humedad se quita inmediatamente y el espacio de poro se infiltra con polietilenglicol para sellar y consolidar el fósil.[5]


Uno de los varios esqueletos mostrados en BruselasLos especímenes de Dollo permitieron que se demostrara que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran la imagen correcta de Iguanodon. En su lugar modeló los montajes esqueléticos basándose en el emú y el walabí, y puso la púa que había estado en la nariz firmemente en el pulgar.[21] [22] No estaba totalmente correcto, sino que también ya que tenía la desventaja de haber frente al primer dinosaurio completo. Un problema que fue reconocido más adelante era la curva que introdujo en la cola. Este órgano era más o menos recto, como se muestra por los esqueletos que él excavaba, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para conseguir la curva en la cola para una más parecida a la del walabí o canguro, la cola habría tenido que estar rota. Con su cola y parte posterior correctas, rectas, el animal habría caminado con su cuerpo horizontal a la tierra, con los brazos para apoyar el cuerpo si fuera necesario.[5] Las excavaciones en la mina pararon en1881, aunque no fuera agotada de fósiles, como reciente las operaciones de la perforación han demostrado.[23] Durante la Primer Guerra Mundial, cuando la ciudad fue ocupada por los alemanes, preparaciones fueron hechas para abrir de nuevo la mina para la paleontología y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisarlas. Cuando los aliados recuperaron Bernissart apenas la primera capa fosilífera estaba a punto de ser destapada. Otras tentativas de abrir de nuevo la mina fueron obstaculizadas por problemas financieros y paradas en conjunto en 1921 en que la mina se inundó.[5]

Últimos descubrimientos en todo el mundo [editar]La investigación sobre Iguanodon disminuyo durante la primer parte del siglo XX cuando las Guerra Mundiales y la Gran Depresión envolviendo a Europa. Una nueva especie que se convirtió en el tema de mucho estudio y de controversia taxonómica , I. atherfieldensis, así llamada en 1925 por R. W. Hooley, para un espécimen recolectado en Atherfield Point en la Isla de Wight.[24] Sin embargo, el cuál había sido un género europeo ahora era encontrado en todo el mundo, con el material en África (dientes en Túnez,[25] y en otras partes del Desierto del Sahara),[26] Mongolia (I. orientalis),[27] y los Estados Unidos en América del Norte (I. ottingeri de Utah[28] ). Otra especie de norteamérica, de Dakota del Sur, han sido asignadas alguna vez a Iguanodon como I. lakotaensis,[29] siendo reclasificada como Dakotadon.[30]

Iguanodon no fue parte del principio del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción del Deinonychus en 1969, pero no fue olvidado por mucho tiempo. El trabajo sobre mecanismos de alimentación de los ornitópodos de David B. Weishampel proporcionó una mejor comprensión de cómo alimentó,[31] y David B. Norman trabajo con muchos aspectos de Iguanodon, haciéndolo uno de los dinosaurios más conocidos del mundo[32] [5] [33] [1] Ademas de el hallazgo de numerosos esqueletos de Iguanodon, en Nehden, Renania del Norte-Westfalia, Alemania, proveyó la evidencia de la vida en manada en este género ya que los animales en el área del hallazgo parecen que habian estado cerca cuando una inundación repentina los mato. Al menos 15 individuos, a partir del 2 metros de largo, se han encontrado alli, aunque por lo menos algunos de ellos sean iguanodóntidos gráciles y pertenezcan al relacionado Mantellisaurus o Dollodon (descrito como I. atherfieldensis , en por creerse que se trataba de otra especie de Iguanodon).[20] [30]

Material de Iguanodon fue usado en la busqueda de ADN y otras biomoleculas. En el estudio de Graham Embery et al, huesos de Iguanodon fueron prosesados en busquedad deproteinas. En esta investigacióin, restos identificables de tipicas proteinas de hueso, como fosfoproteinas y proteoglicanos, fueron encontrados en una costilla.[34]

Clasificación [editar]
Cladograma simplificado de Iguanodontia, creado después de Norman (2004).[1]Iguanodon le da al nombre al clado sin clasificar Iguanodontia, un grupo muy populoso de ornitopódos con muchas especies conocidas del Jurásico Medio al Cretácico Superior. De este grupo Iguanodon es el mejor conocido, en el cual se incluyen también Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus, y los dinosaurios pico de pato o hadrosáuridos. En fuentes viejas, Iguanodontidae fue mostrada como una familia distinta.[35] [36] Esta fasmilia tradicionalmente ha sido usada como un taxón cajón de sastre, incluyendo ornitopódos que no eran hipsilofodóntidos o hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus, y Probactrosaurus fueron usualmente asignados a esta familia.[36] Con el advenimiento del análisis cladistico, Iguanodontidae como era interpretado tradicionalmente de demostró que era parafilético, y estos animales se colocan en diversos puntos refiriéndolos a los hadrosáuridos en un cladograma, en vez de en un solo clado distinto.[37] [1] Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae incluye actualmente solamente Iguanodon. Los grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados sin clasificar en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales ahora se incluyen en la superfamilia Hadrosauroidea. Iguanodon es ubicado entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y se desciende probablemente de a animal similar al camptosaurio. [1] En este punto, Jack Horner sugiere, basado sobre todo en las características del cráneo, que debido a que los hadrosáuridos formaron realmente a dos grupos distantemente relacionados, con Iguanodon en la línea de los de las cabezas chata hadrosaurinos, y Ouranosaurus en la línea de los crestados lambeosaurinos, [38] pero esta propuesta ha sido rechazada.[37] [1]

Especies [editar]
Iguanodon bernissartensis montado correctamente en su postura de cuadrúpedo, Instituto Real de Ciencias naturales de Bélgica Bruselas.Debido a que el iguanodonte es uno de los primeros géneros de dinosaurios en haber recibido un nombre, son numerosas las especies que han sido clasificadas allí. Si bien el iguanodonte nunca ha sido un Taxón cajón de sastre (al estilo de otros géneros de dinosaurios como los Megalosaurus y los Pelorosaurus) su historia ha sido complicada y su taxonomía debe ser revisada constantemente.[39] [40] [41] [30] Los restos de las especies más conocidas han surgido en Bélgica, Inglaterra, España y Francia. Restos de animales similares, posiblemente pertenecientes a este género han sido encontrados también en Túnez y Mongolia, y de especies diferenciadas en Utah, Estados Unidos. Gregory Paul ha recomendado limitar el uso de I. Bernissartensis estrictamente a los descubrimientos de Bernissart, y utilizar I. sp. (que significa especie indeterminada) para los restos de robustos animales tipo iguanodonte en rocas europeas del Barremiano.[30] Al final, lo que inicialmente se pensó que era un dinosaurio típico de las islas Británicas puede en realidad haber escasamente habitado allí.

I. Anglicus fue la especie tipo original, pero el holotipo estaba basado en un solo diente y desde entonces sólo se han encontrado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la más conocida I. Bernissartensis. El diente original del iguanodonte es guardado en el Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington, aunque no está exhibida actualmente. EL fósil llegó a Nueva Zelanda luego que el hijo de Gideon Mantell se estableciera allí.[42]

Especies actualmente validadas [editar]Sólo unas pocas de las especies originalmente asignadas a la familias de los iguanodóntidos son actualmente consideradas válidas, y de ellas, sólo una corresponde al género Iguanodon.[1] [30] I. bernissartensis, es descrito por George Albert Boulenger en 1881, siendo el neotipo para el género. Esta especie es la más conocida para los muchos esqueletos descubiertos en Bernissart, pero también se conoce de los restos a través de Europa. David Norman sugiere que se incluya a la dudosa I. orientalis de Mongolia,[43] pero esto no ha sido seguida por otros investigadores.[30]

Dos especies descritas por Richard Lydekker a finales del siglo XIX son válidas, pero raramente mencionadas. I. Dawsoni, descrita por Lydekker en 1889,[44] es conocida por dos esqueletos parciales encontrados en Sussex del Este, Inglaterra,[1] de mitades del Valanginiano durante el Cretácico inferior.[30] I. Fittoni fue tanbién descrito por Lydekker, en 1888.[45] Como el I. Dawsoni, esta especie también proviene de la Formación Arcilla de Wadhurst[30] de Sussex del Este. Restos encontrados en España podrían también pertenecer al género. Las dos especies se diferencian por en base a características en la pelvis y en las vértebras, en tamaño y en contextura.[4] Por ejemplo, I. Dawsoni era más robusto que I. Fittoni, con grandes vértebras al estilo del Camptosaurus y una columna vertebral corta, mientras que el I. Fittoni es conocido por su columna vertebral larga, estrecha e inclinada.[1] Sin embargo, su pertenencia al género podría ser cuestionada en un futuro próximo.[30]

Especies reasignadas [editar]Dos especies de iguanodonte propuestas por Richard Owen han sido reasignadas a otros géneros. I. hoggi (también llamada I. boggii o hoggii), bautizada por Owen en base a una mandíbula inferior hayada en la Formación Purbeck del Titoniano-Berriasiano Jurásico superior-Cretácico inferior del Lecho Purbeck en Dorset en 1874, fue reasignada como Camptosaurio por David Norman y Paul Barrett,[40] aunque esta reasignación es actualmente cuestionada.[30] [46] I. major, bautizada a partir de una vértebra encontrada en la Isla de Wight descrita por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus, es todavía un nomen dubium que puede ser un sinónimo de I. anglicus,[1] o una especie independiente.[47]

Adicionalmente, otras catorce especies consideradas originalmente como iguanodontes han sido reclasificadas en otros géneros. La especie Iguanodon albinus (o Albisaurus scutifer), descrita por el paleontólogo checo Antonin Fritsch (Frič en su ortografía original) en 1893, es un reptil dubious nondinosaurian conocido como Albisaurus albinus.[48] I. atherfieldensis, descrita por Reginald Hooley en 1925,[24] era más pequeño y menos robusto que I. Bernissartensis, con una columna vertebral más larga. Fue renombrada como Mantellisaurus atherfieldensis en 2007.[41] I. exogyrarum (también escrita como I. exogirarum o I. Exogirarus) fue descrita por Fritsch en 1878. Es un nomen dubium en base al poco material que existe de ella y fue reasignada por George Olshevsky, como Ponerosteus.[49] I. Valdensis, descrita por Hulke en 1879 a partir de restos de vértebras y de la pelvis, encontrados en la Isla de Wight en una capa del Barremiano,[50] originalmente llamada Vectisaurus, puede ser un espécimen de Mantellisaurus atherfieldensis que no llegó a edad adulta,[51] o de una especie no determinada de Mantellisaurus.[30] I. Gracilis, bautizada por Lydekker en 1888 como especie tipo de Sphenospondylus y asignada como iguanodonte en 1969 por Rodney Steel, podría también pertenecer a Mantellisaurus atherfieldensis.[1]

I. foxii (también escrita I. foxi) fue descrita originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como especie tipo de Hypsilophodon; Owen (1873 o 1874) la reasignó a los iguanodontes, pero su asignación fue rápidamente contestada.[52] I. hollingtoniensis (también conocida como I. Hollingtonensis), descrita por Lydekker en 1889, ha sido considerada como sinónimo de I. fittoni,[1] . Orto espécimen asignado a I. hollingtonensis por Richard Owen en 1874, con una combinación inusual de mandíbula inferior al estilo hadrosaurid y un antepecho robusto, puede representar un taxón no clasificado.[30] I. prestwichii (también escrito I. Prestwichi), desrito por John Hulke en 1880, fue reasignado como Camptosaurus prestwichii. I. seeleyi (escrito igualmente I. seelyi), descrito por Hulke dos años después del I. prestwichii, has sido considerado sinónimo de I. bernissartensis,[1] aunque todavía esto sigue en disputa.[30] [47] I. suessii, descrito por Emanuel Bunzel en 1871, fue reasignado como Mochlodon suessi.[1]

I. lakotaensis fue descrito por David B. Weishampel y Philip R. Bjork en 1989.[29] Es la única especie de iguanodonte de América del Norte ampliamente aceptada, I. Lakotaensis fue descrito a partir de un cráneo parcial encontrado en la formación Lakota de Dakota del Sur, EE.UU. del período Barremiano durante el Cretácico inferior. Su asignación ha generado controversia. Algunos investigadores sugieren que es más basal que el I. Bernissartensis, y relacionado con el género Theiophytalia,[53] pero David Norman ha sugerido que puede ser un sinónimo de I. bernissartensis.[39] Posteriormente, Gregory S. Paul le asignó su propio género, Dakotadon.[30]


IRSNB 1551, el holotipo de Dollodon bampingi, anteriormente Iguanodon mantelli, mostrado en el Instiuto Real Belga para las Ciencias Naturales en BruselasIguanodon mantelli (también escrito I. manteli o I. mantellii), descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1832, está realmente basado en el mismo material que I. anglicus.[54] Sin embargo, algunos esqueletos, incluyendo el espécimen Maidstone y uno de loas espécimenes de esqueletos Bernissart han sido por años asignados aquí, y su atribución no ha sido completada. El esqueleto grácil Bernissart, pro ejemplo, fue reasignado, primero como Mantellisaurus atherfieldensis,[33] y, luego de una revisión más exhaustiva, a su propio gpenero y especie, Dollodon bampingi.[30] I. orientalis, descrito por A. K. Rozhdestvensky en 1952,[27] se basó en muy poco material, pero un cráneo y un hocico arqueado que le estaban asignados fueron reclasificados como pertenecientes a un Altirhinus kurzanovi en 1998.[39] Al mismo tiempo, I. orientalis se consideró como un nomen dubium no distinguible de I. bernissartensis.[43] [39] Harry Seeley describió a I. phillipsi en 1869,[55] pero posteriormente lo reasignó a Priodontognathus.[56]

Especies dudosas [editar]Cinco especies de iguanodonte son consideradas como nomina dubia o no descritas. I. anglicus, descrita por Friedrich Holl en 1829,[11] es la especie tipo original de Iguanodon, pero, como se mencionó antes, pue remplazada por I. Bernissartensis. En el pasado ha sido escrita como I. angelicus (Lessem y Glut, 1993) y I. anglicum (Holl, 1829 corregido, Bronn, 1850). Es conocida por las dientes encontrados en el bosque de Tilgate de Sussex del Este, Inglaterra del Valanginiano-Barremiano, del Cretácico inferior. I. hillii, bautizada por Edwin Tully Newton en 1892 en base a un diente encontrado en la formación Lower Chalk de Hertfordshire del Cenomaniano, parte del Cretácico superior, es un miembro de los hadrosáuridos.[57] Los restos de un "I. mongolensis" (Whitfield, 1992, nomen nudum de un comentario en la foto de un libro) fueron posteriormente nombrados Altirhinus.[58]

I. ottingeri, descrito por Peter Galton y James A. Jensen en 1979, es un nomen dubium basado en dientes encontrados en la porción infeior de la Formación Montaña Cedar de Utah, probablemente del Aptiano.[28] I. praecursor (también escrito I. Precursor), descrito por E. Sauvage en 1876 a partir de dedos from dientes de una formación en Pas-de-Calais, Francia, es actualmente un saurópodo, que a veces ha sido asignado clasificado como Neosodon,[59] Si bien estos dos vienen de formaciones diferentes.[60]

Finalmente, otros géneros y especies poco conocidos están incluidos entre los Iguanodon sin ser especies separadas, aunque su asignación podría cuestionarse con la la reasignación de I. atherfieldensis. Estos incluyen Heterosaurus neocomiensis (Cornuel, 1850), Hikanodon (Keferstein, 1834), y Therosaurus (Fitzinger, 1840), y las especies "Streptospondylus" recentior (Owen, 1851), "Cetiosaurus" brachyurus,[2] y parte de "C." brevis (Owen, 1842; "C." brevis es una quimera paleontológica).[61] El nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) también está en este grupo,[62] y posiblemente también los poco conocidos "Streptospondylus" grandis (Owen, 1851) y meyeri (Owen, 1854).[10]

Paleobiología [editar] Alimentación y dieta [editar]
Cranéo de Iguanodon del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.Uno de los primeros detalles notados en los iguanodóntes fue que tenia dientes de reptil herbívoro,[8] aunque no haya habido siempre consenso en cómo comió. El mismo Mantell noto que los restos con los que trabajaba eran distintos a lo de cualquier reptil moderno, especialmente en la desdentada mandíbula inferior con una sínfisis de forma de cuchara, que comparo con el perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. También sugirió que el iguanodontetenía una lengua prensil que se podría utilizar para recolectar el alimento,[63] como la jirafa. Restos más completos han demostrado que esto era un error; por ejemplo, el hueso hiodeo que soportaba la se construye pesadamente, implicando una lengua muscular, no prensil usada para mover el alimento alrededor en la boca. [32] The giraffe-tongue idea has also been incorrectly attributed to Dollo via a broken lower jaw.[64]

Los dientes de los iguanodontes, como el nombre sugiere, son similares a los de la iguana, pero mayores. A diferencia que los hadrosáuridos, que tenían columnas de reemplazos de dientes, los iguanodontes tenían un solo reemplazo del diente por vez. El maxilar soportada a 29 dientes por lado, con ningunos en los premaxilares, y el dentario 25, los números son diferentesd porque los dientes en la mandíbula inferior son más amplios que ésos en la parte superior.[37] Porque las filas del diente tienen una profunda inserción en la parte oral de mas quijadas, y debido a otros detalles anatómicos, se cree que, como con la mayoría de los otros ornitisquios, los iguanodontes tenía una clase de estructura como la mejilla muscular o no-muscular, para conservar el alimento en la boca.[65] [66]


Una mano de Iguanodon mostrada en Bruselss; con el dedo prensil extendido.El cráneo fue estructurado de una manera tal que cuando cerraba la boca, los huesos que sostienen los dientes en la quijada superior se arquearan hacia fuera. Esto causaría las superficies más bajas de los dientes de la quijada superior frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, moliendo cualquier cosa entre ellos mientras tanto y proporcionando una acción que es el equivalente al la masticación de los mamíferos.[31] Debido a que los dientes fueron substituidos siempre, el animal habría podido utilizar este mecanismo a través de su vida, y podría comer material vegetal resistente.[67] Adicionalmente, las partes frontales de las mandíbulas del animal de eran desdentadas e inclinadas con nodos huesudos, superiores e inferiores,[1] proporcionando un margen áspero que fue cubierto y alargado probablemente por el material tipo queratina para formar un pico para arrancar con los dientes ramitas y retoños.[5] La recolección del alimento habría sido ayudada por su flexible dedo menor, que se habría podido utilizar para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos.[1]

Exactamente qué comian los iguanodontes con sus quijadas bien desarrolladas no se sabe. El tamaño de la especie más grande, por ejemplo I. bernissartensis, pudo haberlo ayudado a alcanzar el follage de árboles a 4 o 5 metros de alto.[3] Una dieta de equisetos, cycas y coníferas fue sugerida por David Norman,[5] aunque los iguanodontídos en general se hayan comido angiosperma en el cretácico el debido al los hábitos deducidos del ramoreo bajo. El crecimiento de las angioespermas, según esto hipótesis, habría sido animado por los iguanodontesque alimenta porque las gimnospermas serían quitadas, permitiendo que más espacio para la mala hierba - como las primeras angiospermas.[68] Sin emabrgo la evidencia no es conclusiva.[69] [1] Sin conocer su su dieta exacta, pero debido a su tamaño y abundancia, los iguanodontes se ven como el herbívoro dominante a grande medio para su ecosistema. [1] En Inglaterra, este incluía al depredador pequeño Aristosuchus, los grandes depredadores Eotyrannus, Baryonyx y Neovenator, pequeños herbivoros como Hypsilophodon y Valdosaurus, el también iguanodontido Mantellisaurus, el dinosaurio acorazado Polacanthus, y saurópodos como Pelorosaurus.[70]

Postura y movimiento [editar]
Reconstrucción del Iguanodon de Samuel Griswold Goodrich para Illustrated Natural History of the Animal Kingdom.[71]Los primeros fósiles eran muy fragmentarios, lo que llevo a muchas confusiones sobre la postura y naturaleza del los iguanodontes. Según lo discutido, el iguanodonte fue retratado inicialmente como bestia cuadrúpeda con un cuerno en la nariz, similar a un rinoceronte. No obstante como más huesos fueron descubiertos, Mantell observó que los miembros delanteros eran mucho más cortos que los traceros. Su rival Owen opinaba que era una criatura achaparrada con cuatro las piernas como pilares. El trabajo de supervisar la primera reconstrucción de tamaño natural de dinosaurios fue ofrecido inicialmente a Mantell, quien lo rechazo debido a su pobre salud, y a la visión de Owen formó posteriormente la base sobre la cual las esculturas tomaron forma. Su naturaleza bípeda fue revelada con el descubrimiento de los esqueletos de Bernissart. Sin embargo, fue representada en una postura vertical, arrastrando la cola a lo largo del suelo, actuando como la tercera pierna de un trípode.


Pintura del siglo XIX mostrando a Iguanodon en una pose trípode.Durante su revisión de Iguanodon, David Norman demostró que esa postura era imposible debido a la presencia de los tendones osificados a lo largo de cola.[32] Para adquirir la postura en trípode, la cola debía literalmente romperse.[5] Al poner el animal en una postura horizontal hace que muchos aspectos de los brazos y cintura pectoral sean más comprensibles. Por ejemplo, la mano es relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupados juntos, con las falanges como una pezuña y capaz de la hiperextención. Esto habría permitido que soportara el peso. La muñeca es también relativamente inmóviles, y los brazos y los huesos de hombro robustos. Estas características todas sugieren que el animal habria pasado el tiempo sobre sus cuatros miembros.[32]


Ilustración de Iguanodon como cuadrúpedo.Sin embargo los iguanodontes alcanzaban la posición cuadrúpeda en la adultez, los juveniles I. bernissartensis tenían brazos más cortos que los adultos (60% de las patas contra 70% de los adultos).[1] Al caminar como cuadrúpedo, el animal habría llevados las manos una delate de la otras, como se muestra por las vias de icnitas de iguanodóntidos y la anatomía de los brazos y manos.[72] [73] Los pies de tres dedos de los iguanodontos eran relativamente largos, y al caminar, la mano y el pie habrían sido utilizados en la manera de a digitígrada (en la punta de los dedos) .[1] LA maxima velocidad de los iguanodontes se estima en 6.7 metro por segundo, unos 24 kilómetro por hora,[74] la cuál habría sido como bípedo; no habría podido galopar como cuadrúpedo.[1]

Las huellas de pisadas de tres dedos con la punta del pie grandes se conocen en rocas del cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente el Lecho Wealden en la isla del Wight, y éstas [[icnita] s eran originalmente difíciles de interpretar. Algunos autores asociaron a ellas con los dinosaurios a principios de 1846, E. Tagert fue más lejos en cuanto llegó a asignarlos a icnotaxón que nombró Iguanodon,[75] y Samuel Beckles noto en 1854 que se pareciás a rastos de aves, pero que pudieron haber venido de dinosaurios.[76] La identidad de los que hizieron las huellas fue aclarada con el descubrimiento en 1857 de la pierna trasera de un joven iguanodonte , con los pies que pisaban en la punta de los tres dedos, demostrando que tales dinosaurios habrían podido hacer las pistas.[77] [78] Faltando pruebas directas esta pisadas fueron atribuidasa los iguanodontes.[5] Una via de huellas de Inglaterra qué puede ser un iguanodonte lo muestra moviendoce sobre sus cuatros patas, pero las impresiones del pie son pobres, haciendo una conexión directa difícil.[32] Huellas asiganadas al icnotaxón Iguanodon se saben de localizaciones incluyendo los lugares en Europa en donde el fósil del cuerpo Iguanodon se conoce, como Spitsbergen, Svalbard, Noruega.[79] [80]

Púa del pulgar [editar]
La púa original encontrada en Maidstone en 1840La púa del pulgar es una de la características más conocidas del los iguanodontes. Sin embargo fue colocada , en un principio, en la nariz por Mantell. Cuando se hallaron los ejemplares completos en Bernissart Dollo se dio cuenta del error y coloco en el lugar correcto en la mano, como un pulgar modificado. Ésta no sería la vez última que la garra modificada sdel pulgar de un dinosaurio sería mal interpretada; Noasaurus , Baryonyx , y Megaraptor son ejemplos desde los años de 1980 donde una garra agrandada del pulgar puesta en el pie, como en los dromeosáuridos

Este pulgar es tradicionalmente explicado como un puñal para los combates cercanos con los predadores[5] [1] aunque pudo usarlo también para romper semillass y frutas,[1] o contra otros iguanodontes.[3] Un autor propone que la garra estaba unida a una glandula venenosa,[81] pero esto no es aceptado ya que la púa no es hueca,[3] ni existe ningún tipo de estría que pudiera conducir el veneno.[82]

Comportamiento social [editar]Aunque estén interpretados a veces como resultado de una sola catástrofe, los hallazgos de Bernissart ahora se interpreten como acontecimientos del múltiplo eventos. Según esta interpretación, por lo menos en tres ocasiones de alta mortalidad se registran, y aunque individuos numerosos habrían muerto en geológicamente un periodo breve periodo de tiempo (10-100 años),[20] esto no es necesariamente prueba de los iguanodontes vivieran en manadas.[1] Una elemento en contra la reunión es que los restos juveniles son muy infrecuentes en este sitio, a diferencia de casos modernos con mortalidad de la manada. Eran más probablemente las víctimas periódicas de las inundaciones repentinas cuyos cuerpos muertos se acumularon en un lago o un pantano.[20] El hallazgo de Nehden, sin embargo, con su mayor abanico de edades individuales, más incluso la mezcla de Dollodon o Mantellisaurus con I, bernissartensis , y la naturaleza geográfica confinada, puede registrar la mortalidad de una manada los animales que emigran a través de los ríos.[20]

A diferencia de otros animales de manada no hay evidencia que apoyen un marcado dimorfismo sexual, como en hadrosáuridos y ceratopsios. En un tiempo, se había sugerido que I. "mantelli", o I. atherfieldensis (Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente) de Bernissart representaban al género femenino, y los más grandes y robustos I. bernissartensis los machos.[83] Sin embargo esto no es considerado hoy en día.[32] [5] [41]

En la cultura popular [editar]
Estatua de Iguanodon por Benjamin Waterhouse Hawkins, todavia visible en The Crystal Palace, y un modelo moderno de Iguanodon del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxforddesde su descripción en 1825, Iguanodon fue conocido en por la gente de todo el mundo. Dos estatuas de tamaño natural de Iguanodonse construyeron para el Palacio de Cristal en Londres en 1852 que contribuyeron en gran medida a la popularidad del género.[84] Con sus púas como cuernos en la nariz, sobre cuatro patas como elefante, sin embargo fueron la primer reconstrucción en tamaño natural de un dinosaurio


Estatua de Iguanodon en la entrada al acuario del Zoológico de Berlin.Varias películas han representado al Iguanodon. En la película de Disney Dinosaurio, un iguanodonte llamado Aladar sirvió de protagonista junto a otros tres iguanodontes y muchos otros personajes. Un paseo relatado del Animal Kingdom de Walt Disney World en Florida, Estados Unidos se trata de volver a la vida un iguanodonte. Es, también uno de los tres dinosaurios que inspiraron a Godzilla, los otros dos son Tyrannosaurus y Stegosaurus.[85] Los iguanodontes también aparecen en las series de películas de En Busca del Valle Encantado y en algunos episodios de la misma serie para televisión.

Aparte de sus apariciones en el mundo del cine, Iguanodon también se ha ofrecido en televisión la miniserie documental Caminando con dinosaurios (1999) producido por BBC, y jugado un papel estelar en el libro de sir Arthur Conan Doyle El mundo perdido. También apareció en Red Raptor (1995) de Robert Bakker, como una presa de un Utahraptor. Un asteroide del Cinturón de asteroides principal, 9941 Iguanodon en honor al género.[86] [87]

Ya que es uno de los primeros dinosaurios descritos y uno de los dinosaurios más conocidos, Iguanodon ha sido bien situado como barómetro del cambio opiniones públicas y científicas sobre dinosaurios. Sus reconstrucciones han pasado a través de tres etapas: el reptil-elefante cuadrúpedo y con un cuerno sobre el hocico de la era victoriana; un bípedo pero todavía una animal lento y torpe, que usa su cola para apoyarse y, finalmente, su representación más ágil y dinámica, en la que se desplaza tanto a dos como a cuatro patas. La segunda representación dominó el siglo XX, pero fue cambiando a partir de los años 70.[88]