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apatosaurus

Apatosaurus (gr. "reptil engañoso") es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 y 147 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Apatosaurus fue el primer gran saurópodo en exhibirse montado completamente.

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1 Descripción
2 Sistemática
2.1 Especies
2.1.1 Apatosaurus ajax
2.1.2 Apatosaurus excelsus
2.1.3 Apatosaurus louisae
2.1.4 Apatosaurus parvus
2.1.5 Especies invalidas
3 Palaeobiología
3.1 Postura
3.2 Fisiología
3.3 Cola
4 Historia (el brontosaurio)
5 En la cultura popular
6 Referencias
7 Véase también
8 Enlaces externos

Descripción [editar]Los apatosaurios, conocidos popularmente como brontosaurios, eran algunos de los animales más grandes que han existido en la tierra, tenían cerca de 4,5 metros de alto hasta las caderas, una longitud total de 26 metros y una masa de hasta 24 toneladas, peso similar a 4 elefantes.[1]

La vértebra cervical y los huesos en las piernas eran más grandes y más pesados que la del diplodoco, solo que estos tenían el cuello y la cola largos. El primer cráneo fue identificado en 1975, un siglo después de que consiguiera su nombre. Los apatosaurios tenía garras en sus patas, pero solamente el pulgar. Los científicos tienen la teoría de que normalmente mantenían levantada la cola un par de metros sobre la tierra. Esto evitaría que el dinosaurio la pisara, o que pusiera su cola al alcance de depredadores.


Reconstrucción de la cabeza de un apatosaurio.Se creyó que los apatosaurios eran demasiado grandes para apoyar su propio peso en tierra seca, así que se presumió que el saurópodo debió haber vivido sumergido parcialmente en el agua, o quizás en un pantano. Sin embargo, los resultados en investigaciones recientes no apoyan esto. De hecho, al igual que su primo el diplodoco, el brontosaurio era un animal de pastura con un cuello muy largo, y una cola larga que le sirvió de contrapeso. Las huellas fosilizadas indican que vivió en manadas. Para ayudar en el proceso del alimento, el Apatosaurio pudo haber tragado piedras (gastrolitos) de la misma manera que lo hacen muchos pájaros ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.


Apatosaurio.Los apatosaurio se desarrollaron en multitudes al pie de los ríos cerca de los árboles, comiendo de las hojas superiores. Los científicos creen que algunos saurópodos no podrían levantar su cuello a un ángulo de 90 grados, pues la sangre no alcanzaría a llegar a sus cabezas más de un par de minutos. Además, los estudios de la estructura de las vértebras del cuello han revelado que el cuello no era tan flexible como se pensó previamente. Nadie sabe como fue que los apatosaurios comieron suficiente alimento para satisfacer su enorme cuerpo. Probablemente comieron constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o para quitar parásitos. Debieron dormir mientras estaban parados. Si un depredador les atacaba, podrían defenderse azotando su cola de lado a lado, o pisando sobre su depredador. Debido a la lenta velocidad en la que se desplazaban los apatosaurios, estos vivieron en manadas, y podían "llamarse" uno a otro, en caso de requerir ayuda.

Sistemática [editar]Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, que también incluye a dinosaurios como Diplodocus y Barosaurus, aunque no sea tan estrechamente vinculado a estos géneros como lo están el uno al otro, y por lo tanto Apatosauruses usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos relativos Supersaurus y Eobrontosaurus.[2] [3] [4]

En 1877, Othniel Charles Marsh publica el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. El continua en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que representa un nuevo genus y lo llamo Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumenta que Brontosaurus excelsus es en hecho similar a Apatosaurus ajax que pertenece al mismo género, y junto con Riggs lo reclasifico como Apatosaurus excelsus. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre Apatosaurus, fue el primero en publicarse y dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para su uso oficial.

Diplodocidae
Apatosaurinae
Suuwassea



Supersaurus




Apatosaurus









Diplodocinae
Barosaurus




Diplodocus













Cladograma de Diplodocidae por Lovelace, Hartman, y Wahl, 2008.[4]



Especies [editar] Apatosaurus ajax [editar]Es el espécimen tipo de este género, y fue nombrado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1877 en honor a Ajax, el héroe de la mitología griega. Se conoce por el holotipo y dos esqueletos parciales incluyendo parte de un cráneo.

Apatosaurus excelsus [editar]Originalmente Brontosaurio, fue nombrado por Marsh en 1879. Se han encontrado restos de esta especie en los Estados Unidos, parte de seis esqueletos parciales, incluyendo piezas de un cráneo, en Colorado, Oklahoma, Utah y Wyoming.


antigua representación de A. (Brontosaurus) excelsus. Apatosaurus louisae [editar]Fue nombrado por William Holland, en 1915 en honor de señora Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Apatosaurus louisae se conoce a partir de un esqueleto parcial que fue encontrado en Colorado, Estados Unidos.

Apatosaurus parvus [editar]Apatosaurus parvus originalmente Elosaurus parvus, pero reclasificado como una especie de Apatosaurus en 1994.[5] Esta sinonimia fue mantenida en 2004.[6]

Especies invalidas [editar]Robert T. Bakker clasificó al tipo de “Apatosaurus yahnahpin” como la especie de un nuevo género en 1998: el Eobrontosaurus. Así que ahora es apropiadamente denominado como Eobrontosaurus yahnahpin. Fue nombrado por Filla, James y Redman en 1994. Un esqueleto incompleto ha sido descubierto en Wyoming. Sin embargo, se ha discutido recientemente si Eobrontosaurus pertenece a Camarasaurus.[7] En 1957 Lapparent y Zbyszewski nombraron a A. alenquerensis en Portugal, hoy conciderada Lourinhasaurus. A. minimus Mook, 1917 y A. montanus Marsh, 1877/von Huene, 1906 ambos dudosos en incluidos en Atlantosaurus. A. grandis Marsh, 1877 es hoy considerado Camarasaurus sp. A. amplus Marsh, 1881/Gilmore, 1936 es un sinónimo menor de A. excelsus.

Palaeobiología [editar]
Fémur de Apatosaurus en Cosmocaixa, Barcelona.En un principio se pensó que los apatosaurios eran demasiados masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que teorizo que estos sarópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Desde ese momentos los descubrimientos, no solo no apoyaron esta idea, es más hoy se cree que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexible que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.[8] Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas.

En 2008, huellas de un apatosaurio juvenil fue reportada en la Mina Five de Morrison, Colorado. Descubierta en 2006 por Matthew Mossbrucker, estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes erán capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco.[9]

Postura [editar]A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosauriso, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientementes, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxigenar el cerebro. Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba.[10] [11]

Fisiología [editar]Con una masa tan grande del cuerpo, combinada con un cuello largo, los fisiólogos encuentran problemas para determinar cómo estos animales pudieron respirar. Comenzando por asumir que los apatosaurios, como los cocodrilos, no tenían diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire que permanece en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado aproximadamente en 184 litros para un espécimen de 30 toneladas. El cálculo de su capacidad pulmonar (la cantidad de aire movida adentro o hacia fuera durante un único movimiento de respiración) se basó en la presunción de distintos modelos de sistemas respiratorios:

904 litros si es similar a las aves .
225 litros si es similar a los mamíferos.
19 litros si es similar a los reptiles.
Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Por lo tanto, debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno similar al de las aves, es decir sacos aéreos múltiples conectados con los el pulmones. Además, un sistema aviar necesitaría solamente una capacidad pulmonar de cerca de 600 litros comparados a un requisito mamífero de 2.950 litros, que excederían el espacio disponible. El volumen torácico total de los apatosaurios se ha estimado en 1.700 litros teniendo en cuenta 500 litros, de un corazón de cuatro cámaras (como las aves y cocodrilos, no de tres como los reptiles) y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso permitiría cerca de 300 litros para oxigenar el tejido. Presumiendo que los apatosaurios tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reptil, necesitarían consumir solamente cerca de 262 litros de agua por día.[12] No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Cola [editar]Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.[13]

Historia (el brontosaurio) [editar]Apatosaurus significa lagarto engañoso, fue dado porque los huesos del galón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, Mosasaurus. Apatosaurus proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) engañoso y σαῦρος (saurus) lagarto. Los fósiles de este animal se han encontrado en Mina Nine Mile y Mina Bone Cabin en Wyoming y en los sitios en Colorado, Oklahoma y Utah, los EE.UU..


Diagrama del esqueleto realizada por Marsh en 1896En 1877, Othniel Charles Marsh publicó notas sobre el descubrimiento del Apatosaurus, y entonces en 1879 describió otro hallazgo mucho más completo como Brontosaurio. Marsh nombro la nueva especie como Brontosaurus excelsus, que significa el " lagarto del trueno", del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto y del latín excelsus, "excedido en gran número", refiriendo al mayor número de vértebras sacras que en cualquier otro género del saurópodo conocido en ese entonces. Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de hecho un Brontosaurus joven, y siendo que el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se juzgo que este tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término Brontosaurus fue relegado a ser un sinónimo menor. El nombre Brontosaurus no fue formalmente removido de los expedientes de la paleontología hasta 1974.


Esqueleto de ApatosaurusFue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de una cabeza, pies, y las porciones de la cola y fueron preparados para cuál era ser la primera exhibición montada de un esqueleto del saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que falta fueron creados usando pedazos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh tenía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado Diplodocus,[14] sino el compuesto "con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir material proveniente de tres diversas locaciones",[15] primariamente del Camarasaurus, el único el otro saurópodo del cual se conocía buen material del cráneo en ese entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes del museo y restauraciones hasta la actualidad.

A pesar del principio mucho de lo publicado del esqueleto montado, que cementó el nombre Brontosaurus en el público, Elmer Riggs había publicado un trabajo en 1903 en Geological Series of the Field Columbian Museum sosteniendo que Brontosaurus no era lo bastante diferente de Apatosaurus para autorizar su propio género, y creado la combinación Apatosaurus excelsus.

… debido a estos hechos los dos géneros se pueden ver como sinónimos. como término; "Apatosaurus" tiene prioridad, sobre " Brontosaurus" será mirado como sinónimo.

A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo Robert Bakker; sostuvo en los años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado.[16] Esta idea no ha sido aceptada por loa comunidad científica.[7] [17]

En la cultura popular [editar]El tiempo transcurrido para reparar la clasificación errónea de Marsh causó que el nombre Brontosaurus se hiciera popular, y fuera asociado con uno de los dinosaurios más grandes; llegó a ser tan famoso que persistió de largo después de que el nombre hubiera sido abandonado oficialmente en uso científico. El brontosaurio, los brontosaurios, y los brontosaurianos de los términos de uso frecuente se usan para referirse genéricamente a los saurópodos.


Imagen de apatosaurios en un pantano, realizada a principios del siglo XX, realizada con lo que se presumía en esa época.Aun en 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos emitió una serie de estampillas con cuatro dinosaurio, Tyrannosaurus, Stegosaurus, "Pteradon" (error ortográfico por Pteranodon, que es un pterosaurio y no un dinosaurio) y Brontosaurus. La inclusión de estos dos últimos levantó las quejas sobre sus errores científicos.[18] A lo que el servicio de correo se defendió arguyendo: Aunque ahora sea reconocido por la comunidad científica como Apatosaurus, el conocido "Brontosaurus" fue utilizado para la estampilla porque es más familiar al público en general. Stephen Jay Gould apoyó esta posición en su ensayo "Bully for Brontosaurus", aunque él repitió la discusión original Riggs que " Brontosaurus" es un sinónimo con el "Apatosaurus". Sin embargo, él observó que la criatura ha desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en la imaginación popular.[19] En el documental de la BBC Walking with Dinosaurs, en el especial "La Balada del Gran Al" (The Balad of Big Al), aparece una manada de apatosaurios, siendo nombrados de esa manera y no con el más popular brontosaurio. Desde el principio de la historia del cine, Brontosaurus se ha representado en película. Por ejemplo, la película muda de1925 El mundo perdido, se lo vio gracias a los efectos especiales de Willis O' Brien, en una batalla entre un Brontosaurus y un Allosaurus . En King Kong de 1933 se vio un Brontosaurus, al igual que en la remake de 2005, fue descrito usando el nombre científico ficticio; Brontosaurus baxteri. El brontosaurio de la película 2005 es perceptiblemente diferente de la visión moderna del Apatosaurus, con una cabeza cuadrada, una cola baja colgante, y un cuello de tipo serpiente evocador de las pinturas del período de los años 30 de la especie.

Referencias [editar]1.↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
2.↑ Taylor, M.P. and Naish, D. (2005). "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)." PaleoBios, 25(2): 1-7. (download here)
3.↑ Harris, J.D. (2006). "The significance of Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution." Journal of Systematic Palaeontology, 4(2): 185–198.
4.↑ a b Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; and Wahl, William R. (2007). «Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny» Arquivos do Museu Nacional. Vol. 65. n.º 4. pp. 527–544.
5.↑ Carpenter, K. and McIntosh, J. (1994). "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278
6.↑ Upchurch, Paul; Tomida, Yukimitsu; and Barrett, Paul M. (2004). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574
7.↑ a b Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 259-322.
8.↑ Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (1999). «Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs» Science. Vol. 284. n.º 5415. pp. 798–800. DOI 10.1126/science.284.5415.798.
9.↑ Rajewski, Genevieve (May 2008). «Where Dinosaurs Roamed» Smithsonian. pp. 20–24.
10.↑ Stevens KA, Parrish JM (2005). «Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs», Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.) (ed.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, pp. 212–232. OCLC 218768170 57202057 61128849. ISBN 0-253-34542-1.
11.↑ Upchurch, P, et al. (2000). «"Neck Posture of Sauropod Dinosaurs"» (PDF). Science 287, 547b (2000); DOI: 10.1126/science.287.5453.547b. Consultado el 05-08-2008.
12.↑ Paladino, F.V., Spotila, J.R., and Dodson, P. (1997). "A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs." In Farlow, J.O. and Brett-Surman, M.K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, 491-504. doi0253333490.
13.↑ Zimmer, C. (1997). "Dinosaurs in Motion." Discover, 1 Nov 1997. [1] Accessed 27 Jul 2008.
14.↑ McIntosh, J.S. and Berman, D.S. (1975). "Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaur Diplodocus,(Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull of Apatosaurus." Journal of Paleontology, 49(1): 187-199.
15.↑ Bakker, Robert (1994). "The Bite of the Bronto" Earth 3:(6):26-33.
16.↑ Bakker, R.T. (1998). "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado". In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.) Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 67-77.
17.↑ McIntosh, J.S. (1995). "Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh". Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers, A. Sun and Y. Wang (eds.), China Ocean Press, Beijing 119-123
18.↑ " Topics of The Times; Leapin' Lizards!" The New York Times, 1989-10-11. Last accessed 2008-06-08.
19.↑ Gould, S.J. (1991). Bully for Brontosaurus: Reflections in Natural History, W. W. Norton & Co., 540pp

othnielia

Othnielia es un género representado por una única especie de dinosaurio ornitisquio hipsilofodóntido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 145 y 152 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica.

Descripción [editar]Otnielia, sin tener en cuenta a los restos de Othnielosaurus, era un dinosaurio bípedo un poco más largo que una oveja. En el extremo de su pequeña cabeza tenía un pico córneo, para desgajar hojas, y grandes cuencas oculares. Medía entre 1,5 a 2 metros de longitud, llegando a pesar unos 10 kilogramos.[1] Estos animales fuern incluidos en la novela Parque Jurásico como "othys", pequeños herbívoros arbolicolas, pero ne existe evidencia sobre este comportamiento.

Historia [editar]Su nombre hace referencia a quien lo describiera originalmente, el Profesor Othniel Charles Marsh, paleontólogo estadounidense del siglo XIX. El taxón, Othnielia rex, fue nombrado por Peter Galton en 1977 manteniendo la especie de Marsh (1877) del Nanosaurus rex.[2] [3]

Restos asignados a Othnielia han sido encontrados en Wyoming, Utah y Colorado en ocas de la Formación Morrison,[1] pero en la revisión de la fauna de ornitisquios de esta formación por Galton en 2007, los unicos restos asignados definitivamente a este taxón es el fémur holotipo de "Nanosaurus" rex, YPM 1875 y posiblemente algunosrestos poscraneales asociadosos. Considerando que el fémur no es diagnostico coloco a Othnielia como dudoso, asignando los otros dos esqueletos a Othnielosaurus.[4] Queda ver si esto es aceptada extensamente, pero esta clase de decisión taxonómica tiene mucho precedente por ejemplo, Marasuchus versus Lagosuchus.


Una manada de Othnielia rex exhibidos en el Museo de la Naturaleza y Ciencia de Denver.Solo el holotipo original deOthnielia y dos esqueletos parciales fueron asignados específicamente en el trabajo de Galton, dejando sin asignación a varios otros especímenes que han aparecido en la literatura. Se incluye entre éstos un espécimen casi completo en el Museo Aathal llamado "Barbara" que probablemente pueda ser referido,[5] [6] así como especímenes juveniles (DMNH 21716, un esqueleto parcial tentativamente referido por Brill y Carpenter [2001] a Othnielia rex)[7] y un dentario (MWC 5822, también referido a O. rex).[8] Los esquelletos referidos como Othnielia son también exhibides en el Museo de la Naturaleza y Ciencia de Denver.

Referencia [editar]1.↑ a b Foster, J.R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23.
2.↑ Marsh, O.C. (1877). Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formations. American Journal of Sciences (Series 3) 14:514-516.
3.↑ Galton, P.M. (1977). The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia-Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature 268: 230-232.
4.↑ Galton, P.M. (2007). Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press: Bloomington, 17-47. ISBN 0-253-34817-X.
5.↑ Glut, Donald F. (2006). «Dinosaurs: The Encyclopedia, Supplement 4» pp. p. 206. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc..
6.↑ Scott Hartman. «othnielia». Consultado el 25-01-2007.
7.↑ Brill, K.; and Carpenter, K. (2001). «A baby ornithopod from the Morrison Formation of Garden Park, Colorado», Tanke, D.H.; and Carpenter, K. (eds.) (ed.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, pp. 197–205. ISBN 0-253-33907-3.
8.↑ Pierce, R.J. (2006). «A nearly complete dentary of the ornithopod dinosaur Othnielia rex from the Morrison Formation of Wyoming», Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, pp. 163–164.

baryonix

Baryonyx ("garra pesada") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo espinosáurido, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 125 millones de años durante el Aptiano, en lo que es hoy Europa. El primer ejemplar fue encontrado en Inglaterra, y posteriormente reportado en el norte de España y Portugal. La única especie conocida es Baryonyx walkeri. Baryonyx es uno de los pocos dinosaurios piscívoros conocidos, con adaptaciones para el caso, un largo y bajo hocico, con las mandíbulas estrechas llenas de dientes finamente aserrados y garras como ganchos para ayudarle para buscar su presa principal.

Contenido [ocultar]
1 Descripción
2 Historia
3 Clasificación
4 Paleoecología
5 Referencias
6 Enlaces externos

[editar] Descripción

Reconstrucción de un Baryonyx.El Baryonyx medía entre 8,5 metros de largo[1] y unos 3 de alto. Probablemente pesaba alrededor de 1,7 toneladas.[2] aunque los análisis de los huesos sugieren que el ejemplar de Wealden aún no había terminado de crecer en el momento de la muerte, pudiendo llegar a medir 10 metros de largo y a pesar 2 toneladas. El Baryonyx es un terópodo muy inusual. La estructura de su pelvis sugiere que era bípedo cuando se desplazaba de un lugar a otro. Sin embargo, sus miembros delanteros eran absurdamente largos para un terópodo, sugiriendo que pasaba mucho tiempo sobre sus cuatro extremidades. Al igual que los dromeosáuridos, el Baryonyx tenía un par de grandes garras curvas, de alrededor de 35 centímetros, pero al contrario que éstos, no se situaba en los pies, sino en las manos. La estructura ósea sugiere la existencia de una poderosa musculatura en las extremidades anteriores, mucho mayor que en la mayoría de los terópodos.

El largo cuello era muy poco flexible y no tenía la forma en S de muchos otros terópodos. El cráneo se insertaba en un ángulo agudo y no recto, como es común en dinosaurios similares. Las grandes mandíbulas eran singularmente cocodrilianas en aspecto y tenían 96 dientes, el doble que la mayoría de sus parientes. 64 de estos dientes se situaban en la mandíbula inferior y 32, más largos, en la superior. Es posible que el hocico presentase una pequeña cresta. La mandibúla superior tenía un ángulo agudo cerca del hocico, una característica vista en cocodrilos que ayuda a evitar que la presa se escape. Una característica similar también se ve en los alcaudones.

[editar] Historia

Esqueleto de Baryonyx en el Museo de Historia Natural de Londres.Durante el Cretácico temprano, el primitivo Lago Wealden cubría la mayor parte de lo que ahora es el norte de Europa. Las llanuras aluvionales y los deltas de los ríos que discurrían por las tierras más altas de lo que ahora es Londres desembocaban aquí. El Baryonyx fue descubierto en estos antiguos deltas. En 1983, un "cazador de fósiles" aficionado, William Walker, encontró una enorme garra que sobresalía de un pozo de arcilla en Surrey. Con la ayuda de otras personas, procedió a extraer el resto del espécimen, que se encontraba prácticamente intacto. El esqueleto fue cedido para que realizaran la excavación a Alan J. Charig y Angela C. Milner, doctores del Museo de Historia Natural de Londres. Éstos publicaron su descripción del espécimen-tipo en 1986 y le dieron el nombre de Baryonyx walkeri a la nueva especie en honor de Walker. Se recuperó alrededor del 70% del esqueleto, incluido el cráneo. Esto permite a los paleontólogos realizar numerosas deducciones sobre Baryonyx a partir de este ejemplar. El esqueleto se encuentra en exhibición en el Museo de Historia Natural de Londres.

Algunos años después del descubrimiento inglés se encontró un cráneo parcial y varios dientes y huesos de la muñeca del Baryonyx en el yacimiento de Salas de los Infantes, situado en la provincia de Burgos, al norte de España. También se han identificado algunas de las famosas huellas fósiles de La Rioja, provincia vecina de Burgos, como pertenecientes a este género o al de otro terópodo muy similar. Dos garras más se han encontrado en la República de Níger en África occidental, y otra en 1996 en la Isla de Wight. En diciembre de 1997, un almacén de fósiles viejos en el museo de la Isla de Wight rindió un antebrazo de un Baryonyx. Estos restos habían sido desenterrados al parecer en las décadas anteriores en la costa del sudoeste de la isla, y habían estado sin clasificar en una caja en el castillo de Carisbrooke desde entonces. Los fragmentos y dientes encontrados en Portugal, pensaron originalmente para pertenecer a Suchosaurus girardi, fueron identificados más adelante como Baryonyx walkeri por el paleontólogo Eric Buffetaut.[3]

[editar] Clasificación
Otro piscívoro parecido a un cocodrilo, el Suchomimus, fue descrito en 1998 y clasificado en la misma subfamilia que el Baryonyx, Baryonychinae.[4] En 2004, el paleontólogo Hutt y otros han sugerido que Suchomimus tenerensis debería redefinirse como Baryonyx tenerensis nuevos descubrimientos demostraron que las vértebras de Baryonyx eran más similar a las de Suchomimus de lo que se pensó previamente.[5] La subfamilia Baryonychinae es a su vez una subdivisión de la familia Spinosauridae, que contiene otras formas gigantes del Cretácico de Sudamérica y África como el Spinosaurus y el Irritator. Probablemente, los primeros espinosáuridos aparecieron en el antiguo continente austral de Gondwana y tuvieron su mayor diversificación en África, colonizando luego Europa Occidental a través de la Península Ibérica. Existe un pequeño debate sobre la clasificación de este dinosaurio. Hay ciertas similitudes con respecto al Becklespinax, aunque no existen evidencias de que el Baryonyx tuviera unas espinas dorsales como las de este género.

Además, la semejanza entre Baryonyx y Suchosaurus fueron observados por Buffetaut en 2007. Restos que se han atribuido a Suchosaurus ahora se asignan a Baryonyx, y es difícil distinguir entre los restos de estos dos dinosaurios. Algunas diferencias de menor importancia existen, por ejemplo los cantos en los dientes de Suchosaurus. Sin embargo, una gama de variaciones similares existe entre los especímenes de Baryonyx , e incluso entre los varios dientes asignados al relacionado Spinosaurus. Buffetaut sugirió que esto podría significar que cualquier variación en los especímenes se deben clasificar en taxones separadas, o Suchosaurus podía ser un sinónimo mayor de Baryonyx. Buffetaut observó eso si éste es el caso, el nombre Baryonyx sea substituido por Suchosaurus, que podrían ser problemática dado que el espécimen holotipo de Suchosaurus es solamente un diente.

[editar] Paleoecología
Las mandíbulas semejantes a las de un cocodrilo y el gran número de dientes aserrados indican que el Baryonyx fue un animal predominantemente piscívoro. Esto queda confirmado por el gran número de escamas y espinas del pez prehistórico Lepidotes que fueron halladas en la cavidad abdominal del espécimen inglés. Se ha especulado que el Baryonyx podría permanecer en las orillas, apoyado sobre sus poderosas patas delanteras, y golpeando entonces los peces con la llamativa y potente garra curva que tenía en cada mano para luego capturarlos al vuelo con sus largas mandíbulas. Esta técnica de pesca es similar a la que emplea el oso grizzly americano en la actualidad. La forma alargada pero baja del cuerpo y la cabeza dispuesta en ángulo apoyan esta teoría. Hasta el descubrimiento del Suchomimus, un pariente cercano, el Baryonyx fue el único dinosaurio piscívoro conocido. Por otra parte, también se han encontrado huesos de Iguanodon asociados con restos de Baryonyx. A falta de pruebas definitivas, es posible que el Baryonyx consiguiese un aporte extra de alimento mediante el consumo de carroña.

[editar] Referencias
1.↑ Charig, A.J. and Milner, A.C. (1997). "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey." Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70.
2.↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-671-61946-2.
3.↑ Buffetaut, E. (2007). "The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal." Geological Magazine, 144(6): 1021-1025. doi:10.1017/S0016756807003883
4.↑ Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson and Wilson. (1998). "A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of the Spinosaurids." Science, 282(5392): 1298–1302.
5.↑ Hutt, S. and Newbery, P. (2004). "A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden." Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. (online abstract).
Paul Barrett y José Luis Sanz. "Larousse de los Dinosaurios", Larousse, 2000.
[editar] Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artículo sobre Baryonyx. Wikispecies
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Baryonyx.Commons
Dientes de Baryonyx en la Isla de Wight (en inglés).
Baryonyx en Dinosauriomanía.
El Museo Británico de Historia Natural recibirá réplicas del Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes (Burgos).
Baryonyx en la Dinosaur Encyclopaedia de Dino Russ's Lair (en inglés)
Baryonyx en Dinodata (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
Baryonyx dentro de Tetanurae en The Thescelsosaurus (en inglés)
Ficha e imagen de Baryonyx en Dinosaurier-web (en alemán)
Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
Baryonyx en The Theropod Database (en inglés)
Ice age 3

saltasaurus

Saltasaurus ("reptil de Salta") es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 73 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano, en lo que hoy es Sudámerica. Relativamente pequeño entre los saurópodos, aunque aún enormes para los estándares humanos, tenia una cabeza similar a la de los diplodócidos y fue el primero en ser descubierto con las pequeñas placas óseas encajadas en su piel. Estos osteodermos se han encontrado desde entonces en otros titanosáuridos, y una cresta de escudos también se ha descubierto, corriendo hacia atras en la espalda de los diplodócidos.[1] Cuando las placas de un saltasáurido se encontraban antes de este hallazgo, independientes de restos esqueléticos, se asumian como partes de un anquilosauriano, cuyas placas se asemejan. Saltasaurus aparece en el cuarto episodio de la serie para televisión de Discovery Channel Dinosaur Planet.

Contenido [ocultar]
1 Descripción
1.1 Huevos de saltasaurio
2 Historia
2.1 Cambio de visión
3 Clasificación
4 Referencias
5 Véase también
6 Enlaces externos

[editar] Descripción
Saltasaurus medía aproximadamente 12 metros de largo, con un peso estimado de 7[2] [1] toneladas. Este dinosaurio grande tenía una cabeza pequeña con dientes de forma de cuchara coronando un cuello alargado. Las piernas eran fuertes y gruesas con cinco dedos en cada pie. Tenía una cola robusta que terminaba en un extremo delgado formando un látigo. Poseía una serie de placas y nódulos óseos a lo largo de la región dorsal, con pronunciamientos de púas óseas. Estas placas eran de forma redondeada con un diámetro de 10 a 12 centímetros con osteodermos redondeados pequeños entre las placas de mayor tamaño. Una piel endurecida probablemente servía para proteger a su propietario.[3] El descubrimiento de huevos de Saltasaurus enmarcados en zonas de anidamiento,[4] ha planteado un comportamiento gregario como medio de protección y estrategia de supervivencia, con una alta tasa de descendientes. La estructura de las 6 vértebras sacras y el ilion es adecuada para un animal que ha optado por la defensa pasiva a través de una armadura dérmica. El esqueleto axial es ligero. El tejido óseo que constituye las vértebras es esponjoso, con grandes cavidades que podrían haber estado rellenas de un tejido graso que serviría como reserva energética.[5]

[editar] Huevos de saltasaurio
Una gran zona de anidación, fue encontrada en dos expediciones, en 1997 y en 1999 por los paleontólogos, Luis Chiape, Rodolfo Coria y Lowell Dingus. La región fue llamada Auca Mahuevo y se mantuvo en secreto, para poder preservar los fósiles de los saqueadores.

Los huevos tienen un diámetro de 11 a 12 centímetros y dentro de ellos se encontraron embriones fosilizados con impresiones de la piel, aunque no había indicio de plumas o de espinas dorsales cutáneas. Una cosa interesante es que se ha encontrado el primer fósil con un "diente de huevo", esta es una estructura usada para ayudar en la eclosión. Esta estructura aparece en las actuales tortugas, cocodrilos y en algunas aves, pero a diferencia de esto es de origen mesodermico, no ectodermico. Es una estructura ósea, diferente a un diente verdadero, que se encontraba en el extremo mas dorsorostral del hocico. La diferencia del origen embrionario, muestra un claro caso de convergencia evolutiva También se preservó la membrana testácea que se encuentra pegada a la cáscara. El lugar tenia una conformación similar a las colonias de anidamiento que se suelen ver entre las aves y tortugas. Cada nido se separaba del resto por dos o tres metros. Los nidos hacen recordar a los de los cocodrilos, donde reciben el calor para la incubación de la putrefacción de la materia orgánica con la que se forman.

Se ha asignado estos huevos a Saltasaurus. Varios cientos de hembras al parecer cavaron los agujeros, pusieron sus huevos y después los enterraron bajo la suciedad y vegetación. Esto brinda evidencia del comportamiento en manada, que junto con su armadura, pudo haber sido una defensa contra grandes predadores como el Abelisaurus y Aucasaurus.

[editar] Historia
El descubrimiento original se realizó a finales de la década del 70 en el siglo XX, fueron un grupo de 6 esqueletos incompletos. Fueron encontrados en el subgrupo Balbuena, del grupo Salta de la Formación El Brete. Se ubica en la cercanía del arroyo Gonzáles, en el rancho “El Brete”, al oeste de la ruta Nº 9, a 11 kilómetros de El Tala del departamento La Candelaria de la Provincia de Salta, cerca de la frontera con Tucumán. El área atrajo la atención en 1960 cuando se encontraron fragmento de huesos.[6] En 1975 se formó una expedición paleontológica organizada por la Fundación Miguel Lillo y conducida por el Dr. Bonaparte, que se enfoco en la cima de una colina cubierta de árboles. Durante dos años la excavación continuó con el apoyo de muchas organizaciones entre ellas el CONICET, Fundación Chapman y el Concejo de Investigación de la Universidad Nacional del Tucumán. En 1977 Bonaparte reporto el descubrimiento y las características geológicas de la región, informando con Powell la presencia de saurópodos, carnosaurios, celurosaurianos y aves.[7] La descripción del género se realizó en 1980. Además se han encontrado fósiles de este animal en la Formación Asencio del Uruguay.[8]

[editar] Cambio de visión
La importania del saltasaurio radica que con él se comprobó que la fauna predominante en Sudamérica, eran los titanosáuridos a finales del Cretácico, contradiciendo la visión que los hadrosáuridos, como el abundante Edmontosaurus, más modernos desplazaron a los primitivos sauropódos de todo el mundo como sucedió en Laurasia.

Por otro lado, la presencia de la armadura ósea solo era conocida en los tireóforos y que los saurópodos con su masivo tamaño no necesitaban otra protección, esto ayudo a comprender otros hallazgos, que habían sido colocados dentro de los nodosáurido por la presencia de armadura como el Titanosaurus. Además ayudo a esclarecer la verdadera apariencia del Laplatasaurus, Argyrosaurus y Antarctosaurus.

[editar] Clasificación
Saltasaurus se lo coloca dentro de la familia de los Saltasauridae, antes llamada titanosauridae pero lo inexacto de los restos conocidos, ha hecho que se lo cambie a Titanosaurus por el Saltasaurio como tipo para la familia. Se caracteriza por los centros de las vértebras presacras opistocélicos, con pleurocelos pequeños en las vértebras cervicales y grandes en las dorsales dorsal. Las neurapófisis son bajas. La región sacra incorpora una vértebra dorsal, alcanzando la cifra de 6. Las vértebras caudales anteriores son acusadamente procélicas. Una de las zonas osteológicas más características de Saltasaurus es su cintura pélvica. El ilion es bajo, con una lámina preacetabular desarrollada que se extiende lateralmente.[9]

En un principio se habían nombrado 3 especies de Saltasaurus, S. loricatus, la especie tipo, S. australis originalmente Titanosaurus australis hoy llamada Neuquensaurus australis y por último S. robustus considerado un sinonimo menor de S. loricatus.

[editar] Referencias
1.↑ a b «Palaeos Vertebrates 330.600 Sauropodomorpha: Titanosauridae».
2.↑ «Saltasaurus - Dinosaurier-Info.de».
3.↑ Bonaparte, J. F., Salfity, J. A., Bossi, G. y Powell, J. E. 1977. Hallazgo de dinosaurios y aves cretácicas en la Formación Lecho de El Brete (Salta), próximo al límite con Tucumán. Acta Geologica Lilloana, 14, 5-17..
4.↑ Walking on Eggs: The Astonishing Discovery of Thousands of Dinosaur Eggs in the Badlands of Patagonia, by Luis Chiappe and Lowell Dingus. June 19, 2001, Scribner. ISBN 0-7432-1211-8.
5.↑ Powell, J. E. 1992. Osteología de Saltasaurus loricatus (Sauropoda-Titanosauridae) del Cretácico Superior del Noroeste argentino. Actas del segundo curso de paleontología en Cuenca. Los Dinosaurios y su entorno biótico, J.L. Sanz y A.D. Buscalioni (eds.), J. L. Sanz y A. D. Buscalioni166-230.
6.↑ Daniei, C., Villar Fabre, J. & Quartino, B. 1960. Restos uraniníferos de la zona de El Brete, Dpto. Candelaria, Provincia de Salta. Acta geol. Lilloana, 3, 5-14.
7.↑ Bonaparte. J. F. & Powell, J. E. 1980. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous of Northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves). Mémoires de la Société Géologique de France, 139, 19-28.
8.↑ http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7502&Itemid=67 Saltasaurio en Dinodata.org

diplodocus

Diplodocus (gr. "doble viga")[1] es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 a 147 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1877 por S. W. Williston. El nombre genérico, acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, es la forma en neolatín derivada del griego διπλόος (diploos) "doble" y δοκός (dokos) "viga",[1] en referencia a la forma de los huesos a lo largo de la parte inferior de la cola. Estos huesos se pensaron exclusivos de los Diplodocus, sin embargo, han sido descubiertos en otros miembros de la familia de los diplodócidos y en saropódos no diplodócidos como Mamenchisaurus.

Vivió en lo que es hoy el oeste de Norteamérica durante el período Jurásico Superior. Diplodocus es uno de los más comunes dinosaurios de la parte superior de la Formación Morrison, una secuencia de sedimentos marinos y aluvionales depositados alrededor de 150 a 147 millones de años atrás. La Formación Morrison muestra un ambiente dominado por gigantescos saurópodos como Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus y Brachiosaurus además de Diplodocus.[2]

Diplodocus está entre los dinosaurios más fácilmente identificables, con su forma clásica, cuello y cola larga y cuatro patas robustas. Durante muchos años, era el dinosaurio más largo conocido. Su gran tamaño pudo haber sido un impedimento a los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus cuyos restos se han encontrado en los mismos estratos, lo que sugiere que coexistieron con el Diplodocus.

Contenido [ocultar]
1 Descripción
1.1 Otros aspectos anatómicos
2 Historia
3 Clasificación
3.1 Especies válidas
3.1.1 D. longus
3.1.2 D. carnegiei
3.1.3 D. hallorum
3.2 Especies dudosas
3.2.1 D. lacustris
3.2.2 D. hayi
4 Paleobiología
4.1 Postura
4.1.1 Galería de posturas
4.2 Alimentación
4.3 Reproducción y crecimiento
5 Paleoecología
6 En la cultura popular
7 Referencias
8 Véase también
9 Enlaces externos

[editar] Descripción

Comparación de tamaño con un ser humano.Diplodocus son uno de los dinosaurios mejor conocidos. Fueron animales cuadrúpedos muy grandes, de cuello largo y con una extensa cola en forma de látigo. Sus miembros delanteros eran ligeramente más cortos que sus miembros traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecánica de estos animales de cola y cuello largos, con cuatro patas macizas, ha sido comparada con la de un puente colgante.[3] De hecho, Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido del que se posee un esqueleto completo.[3] Aunque dinosaurios como el Supersaurus eran probablemente más largos, los restos fósiles hallados de estas otras especies son sólo parciales.[4] Los restos parciales de D. hallorum han aumentado la longitud estimada, aunque no tanto como se pensó previamente; cuando fue descrito en 1991, el descubridor, David Gillete, calculó que pudo haber medido hasta 54 metros de largo, haciéndole el dinosaurio conocido más largo, excepto los dudosos dinosaurios pobremente conocidos como Amphicoelias. Algunas estimaciones del peso se extendieron tanto como hasta 113 toneladas. Una revisión más reciente demuestra que las vértebras gigantes de la cola fueron colocadas realmente más adelante en la cola que lo que D. Gillete había calculado originalmente. El estudio demuestra que el esqueleto completo de Diplodocus en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh, Pensilvania, en el cual las estimaciones de Seismosaurus fueron basadas, incluía la decimotercera vértebra de la cola perteneciente a otro animal, lo cual redujo las estimaciones del tamaño en alrededor del 30%, quedando en alrededor de 35 metros de largo. Mientras que dinosaurios tales como los Supersaurus eran probablemente más largos, los fósiles encontrados hasta el momento que pertenecen a estos animales son solamente fragmentarios.[5]


Diplodocus carnegii, parte de la colección del Museo de La Plata.El cráneo de los Diplodocus era muy pequeño en comparación con el tamaño del animal, los cuales a medir más de 35 metros de largo y 6 de alto al cuello.[6] Los Diplodocus poseían pequeños dientes con forma de clavija e inclinados hacia delante, los cuales estaban situados únicamente en la parte anterior de las mandíbulas.[7]


Cráneo de DiplodocusSu cuello estaba formado por al menos 15 vértebras, por lo que se cree que mantenían el cuello paralelo al suelo y que eran incapaces de elevarlo significativamente por encima de su eje horizontal.[8] Por otro lado, las estimaciones modernas de su masa se sitúan en el rango de 10 a 16 toneladas: 10 t;[9] 11,5 t;[10] 12,7 t;[11] y 16 t.[12]


Vértebras caudales.Los Diplodocus tenían una cola extremadamente larga, compuesta de más de 80 vértebras caudales,[13] cantidad que prácticamente duplica el número con el que contaban algunos saurópodos primitivos, como el Shunosaurus con 43, y que también supera a la que tenían macronarianos contemporáneos, como el Camarasaurus con 53. Existen especulaciones acerca de que los diplodocos podrían haber utilizado su cola como defensa[14] o para hacer ruido.[15] También podría haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "dobles vigas" (huesos de forma extraña que le dan a los Diplodocus su nombre). Éstas pudieron haber servido para proporcionar apoyo para las vértebras, o quizás para evitar que los vasos sanguíneos se aplastasen en caso de que la pesada cola del animal chocase contra la tierra. Estas "dobles vigas" también aparecen en algunos dinosaurios emparentados con los Diplodocus.

Como otros saurópodos, la mano ("pie delantero") de Diplodocus estaba altamente modificada, con los huesos del dedo y de mano dispuestos en una columna vertical, con una sección de corte con forma de herradura. Diplodocus carecía de garras a excepción del dedo 1 de la mano, que eran inusualmente grandes comparada a la de otros saurópodos, aplanada de lado a lado, y separados de los huesos de la mano. La función de esta garra inusualmente especializada es desconocida.[16]

[editar] Otros aspectos anatómicos

a) cráneo, b) clásica representación de la cabeza con las fosas nasales en lo alto de la misma, c) teoría de Bakker sobre una trompa, d) moderna representación con las fosas nasales abajo en el hocico y una posible cámara de resonancia.La cabeza de los diplodocos ha sido ampliamente representada con las fosas nasales en la parte superior de la misma, debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Ha habido especulaciones acerca de si tal configuración significa que los diplodocos tuvieron una trompa.[17] Pero un estudio reciente[18] afirmó que no hay evidencias paleoneuroanatómicas que respalden la hipótesis de la trompa. Se ha señalado que el nervio facial de animales como el elefante es largo, ya que inerva una trompa. Las pruebas sugieren que el nervio facial es muy pequeño en los diplodocos. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, mientras que las aberturas nasales estaban arriba en la cabeza, las actuales fosas nasales carnosas estaban situadas mucho más abajo, en el hocico.[19]

Recientes descubrimientos han demostrado que los diplodocos y otros diplodócidos pudieron haber tenido unas estrechas y puntiagudas espinas de queratina alrededor del dorso, como las de una iguana.[20] [21] Esta característica, radicalmente diferente de la imagen que se tenía de estos animales, ha sido incorporada en recientes reconstrucciones. Se desconoce exactamente cuántos diplodócidos presentaron esta característica, y si además estuvo presente en otros saurópodos.

[editar] Historia

Diplodocus en el Museo de Historia Natural del Instituto Smithsoniano.Varias especies de diplodocos fueron descritas entre 1878 y 1924. El primer esqueleto fue hallado en el año 1878 en Como Bluff, Wyoming, por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston. Fue el paleontólogo Othniel Charles Marsh quien le puso el nombre de Diplodocus longus ("doble viga larga") ese mismo año.[22] Desde entonces, restos de diplodocos han sido encontrados en la Formación de Morrison (al oeste de Estados Unidos), en Colorado, en Utah, Montana y Wyoming. Los fósiles de estos dinosaurios son relativamente comunes, a excepción del cráneo. Aunque no es la especie prototípica, la más conocida es el D. carnegie, siendo la más famosa debido al gran número de exhibiciones que se han realizado de su esqueleto en museos de todo el mundo.

Los dos géneros de saurópodos de la Formación de Morrison, diplodoco y barosaurio, comparten huesos muy similares en sus miembros. En el pasado, muchos huesos aislados fueron automáticamente atribuidos a los diplodocos pero pudieron, de hecho, haber pertenecido al Barosaurus.[23]

[editar] Clasificación

Según los estudios realizados, los diplodocus se paraban en dos patas y estiraban su largo cuello para llegar a las hojas más verdes ubicadas en la copa de los árboles.Diplodocus son el género tipo de la familia Diplodocidae.[24] Los miembros de esta familia, aunque de gran tamaño, poseen una estructura más delgada en comparación con la de otros saurópodos, como los titanosaurianos y los braquiosáuridos. Todos están caracterizados por largos cuellos y colas y una postura horizontal, con los miembros delanteros más cortos que los traseros. Los diplodócidos dominaron a finales del Jurásico en Norteamérica y posiblemente África[13] y parecen haber sido reemplazados por los titanosáuridos durante el Cretácico.

Una subfamilia, Diplodocinae, fue creada para incluir a los diplodocos y a sus parientes más cercanos, incluyendo al barosaurio. Apatosaurus, aunque contemporáneo, tiene un parentesco más lejano, pero sigue siendo considerado un diplodócido aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae.[25] [26] Los géneros Dinheirosaurus y Tornieria han sido también identificados como parientes cercanos de los diplodocos por algunos autores.[27] [28]

El grupo Diplodocoidea abarca a los diplodócidos, así como los dicreosáuridos, rebaquisáuridos, Suuwassea,[25] [26] amficoelias[28] y posiblemente haplocantosaurio.[29] Este clado es el grupo hermano de los camarasáuridos, braquiosáuridos y titanosaurianos; los Macronaria.[30] [29] El conjunto de estos taxones conforman Neosauropoda, el más grande, diverso y exitoso grupo de dinosaurios sauropodomorfos.

[editar] Especies válidas

D. longus
D. carnegiei
D. hallorum[editar] D. longus
Es la especie tipo, la cual es conocida gracias a dos cráneos y una serie caudal procedentes de la Formación Morrison de Colorado y de Utah.[31]

[editar] D. carnegiei
Nombrado en honor a Andrew Carnegie, es la especie mejor conocida, principalmente debido a un esqueleto casi completo recogido por Jacob Wortman, del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania. La especie fue descrita y nombrada por John Bell Hatcher en 1901.

[editar] D. hallorum
Es más conocida como Seismosaurus hallorum, ya que en el 2004, una presentación en la conferencia anual de la Sociedad Geológica de América demostró que el Seismosaurus era en realidad una especie de diplodoco.[32] Este estudio fue seguido por una publicación mucho más detallada en el 2006, la cual no solo renombró la especie D. hallorum, sino que también especuló con que dicha especie podría ser la misma que la del D. longus.[33] La posición de que D. hallorum se debería mirar como un espécimen de D. longus también fue tomada por los autores de una redescripción de Supersaurus, refutando una hipótesis anterior que el Seismosaurus y Supersaurus eran sinónimos.[34]

[editar] Especies dudosas
[editar] D. lacustris
Es una especie dudosa, nombrada por Marsh en 1884, a partir de restos de un pequeño animal proveniente de Morrison, Colorado.[24] En la actualidad se cree que estos huesos pertenecieron a un animal inmaduro, en vez de una especie separada.[35]

[editar] D. hayi
Es una especie conocida gracias a un esqueleto parcial descubierto por William H. Utterback en 1902 cerca de Sheridan, Wyoming. Fue descrita por W. J. Holland en 1924.[36] Es un ejemplar joven, su cráneo muestra particularidades que indican que probablemente sea un Apatosaurus.

[editar] Paleobiología
[editar] Postura

Antes, algunos científicos creían que los diplodocus caminaban con las piernas flexionadas, pero en la actualidad, esta teoría ya ha sido descartada.La representación de la postura de los diplodocos ha cambiado considerablemente con los años. Por ejemplo, una obra clásica de 1910 de Oliver P. Hay representa a dos diplodocos merodeando en la orilla de un río. Dichos animales cuentan con miembros abiertos hacia los lados, similares a los de los lagartos. Hay argumentó que los diplodocos tenían un paso parecido al de un lagarto con patas sobresaliendo a ambos lados,[37] afirmación que fue apoyada por Gustav Tornier. Sin embargo, esta hipótesis fue rebatida por William J. Holland, quien demostró que un diplodoco con esa postura, habría necesitado un foso para hacer pasar su vientre.[38]

Más adelante, los diplodócidos fueron retratados con frecuencia con sus cuellos elevados, lo que les permitiría comer de árboles altos, pero, recientemente, los científicos argumentaron que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión arterial necesaria para oxigenar el cerebro. Además, estudios posteriores comprobaron que la estructura de las vértebras cervicales no pudieron permitir que el cuello se moviese tan arriba.[39] [40]

Al igual que con el Barosaurus, el cuello muy largo de los diplodocos es fuente de mucha controversia entre los científicos. En 1992, un estudio de la Universidad de Columbia sobre la estructura del cuello de un diplodócido, indicó que los cuellos más largos debieron requerir de un corazón de 1.6 t. El estudio propuso que animales como éste debieron tener "corazones" auxiliares rudimentarios en sus cuellos, cuyo único propósito sería el de bombear la sangre al siguiente "corazón".[3]

Aunque el cuello largo ha sido tradicionalmente interpretado como una adaptación alimenticia, un reciente estudio[41] sugiere que los diplodocos y sus parientes lo debieron utilizar, en primer lugar, como reclamo sexual. El posible uso alimenticio aparecería con posterioridad.

[editar] Galería de posturas
Representación de un diplodoco hecha por Oliver P. Hay en 1910.[42]
Otra representación clásica de los diplodocos de Mary Woodward (1905), con el cuello alto y la cola arrastrándose, una postura que ahora se sabe que es incorrecta.
Representación moderna de los diplodocos con el cuello horizontal, cola flexible con forma de látigo, espinas de queratina y las fosas nasales bajas en el hocico.
Esqueleto de un diplodoco con la postura reciente, expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres.


[editar] Alimentación

Un diplodócido comiendo helechos.Comparados con los dientes de otros saurópodos, los de diplodocos eran muy extraños. Las coronas dentales eran largas, delgadas y elípticas en sección transversal, mientras que el ápice formaba un punto triangular embotado.[43] La faceta de uso más prominente está en el ápice; sin embargo, a diferencia de los demás patrones de uso observados dentro de los saurópodos, los de diplodocos se ubican en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores.[43] Esto significa que los diplodocos y otros diplodócidos tenían un mecanismo de alimentación radicalmente diferente al de otros saurópodos. El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentación más probable del diplodoco,[44] [45] [46] ya que explica los poco habituales patrones de desgaste de los dientes (a partir del contacto entre diente y comida). Al deshojar ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debió usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra debió actuar como guía y estabilizador. Gracias a que contaba con una alongada región preorbital del cráneo (delante de los ojos), podría deshojar porciones más largas de tallos en una sola acción.[43] El movimiento hacia atrás de las mandíbulas inferiores pudo haber contribuido con dos significantes funciones en el comportamiento de alimentación: aumentar la apertura de la boca y permitir ajustes finos en las posiciones relativas de las filas de dientes para afinar el deshoje.[43]

Con un cuello lateral y dorsoventralmente flexible y la posibilidad de utilizar su cola para erguirse apoyándose en sus miembros traseros (habilidad "trípode"), los diplodocos habría tenido la capacidad de alimentarse de hojas en muchos niveles (bajo, intermedio y alto), hasta aproximadamente 10 metros sobre el suelo.[47] El rango de movimiento del cuello también puede haberles permitido alimentarse de plantas acuáticas sumergidas. Esta hipótesis está apoyada por la relación de longitud entre los miembros delanteros y los traseros. Además, pudo haber usado sus dientes con forma de clavija para comer plantas marinas blandas.[39]

[editar] Reproducción y crecimiento
Aunque no hay evidencia de hábitos de anidamiento de los diplodocos, otros saurópodos como el titanosauriano Saltasaurus, han sido asociados con sitios de anidamiento.[48] [49] Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos, indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente a lo largo de una gran área en muchos hoyos bajos, cada uno de ellos cubierto con vegetación. Esto ha generado la especulación de que los diplodocos pudieron presentar un comportamiento similar.

Según varios estudios de histología de huesos, los diplodocos, al igual que otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en tan sólo una década y continuando con su crecimiento a lo largo de toda su vida.[50] [51] [52] Esta postura es radicalmente distinta de la que se atribuía a los saurópodos, los cuales se pensaba que crecían lentamente durante su vida, tomando décadas para alcanzar su madurez.

[editar] Paleoecología

Comparación de dos modos de vida de Diplodocus propuestos a lo largo de la Historia.Debido a la posición de las aberturas nasales en el techo del cráneo, Marsh, y luego Hatcher,[53] supusieron que se trataba de un animal acuático. Este tipo de suposición también se realizó con otros saurópodos, como el braquiosaurio y el apatosaurio. La idea del entorno acuático fue posteriormente descartada, ya que la presión del agua en la pared pectoral de los diplodocos habría sido demasiado grande como para que pudiesen respirar.[54] A partir de la década de 1970, existe un consenso generalizado acerca de que los saurópodos eran animales terrestres, que deambularon entre los árboles. Sin embargo, una teoría más reciente sugiere un hábitat ribereño para los diplodoco.

El diplodoco es el saurópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente húmedo, y llanuras inundables.[55] La vegetación variaba de bosques a los lados de los ríos de coníferas, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles dispersos.[56] La Formación Morrison es un área muy rica en fósiles, en el se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Allosaurus Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos junto con Diplodocus, Apatosaurus, Brachiosaurusy Camarasaurus y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison.[57]

[editar] En la cultura popular

Presentación de la primera réplica de Diplodocus carnegiei a los miembros del Museo de Historia Natural de Londres, 12 de mayo, 1905. Lord Avebury aparece pronunciando un discurso.Diplodocus es un dinosaurio famoso y muy representado. Mucho de esto ha sido probablemente debido a su abundancia de restos esqueléticos y del estado anterior como el dinosaurio más largo. Sin embargo, la donación de muchos moldes esqueléticos montados por Andrew Carnegie a los potentados en todo el mundo al principio del siglo XX.[58] hizo mucho para que la gente del mundo se familiarice con este dinosaurio. Moldes de los esqueletos de Diplodocus todavía se exhiben en muchos museos por todo el mundo, incluyendo un inusual D. hayi en el Museo Houston de Ciencia Natural, y D. carnegiei en Museo de Historia Natural de Londres, el Museo de Ciencia Naturales de Madrid, España, Museo Humboldt de Berlín, Alemania, el Museo Senckenberg de Fráncfort, Alemania, Museo Field de Historia Natural de Chicago, en el Museo de La Plata, en Argentina y, por supuesto, el original sigue siendo el centro de la exhibición en Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh. Un esqueleto montado de D. longus está en el Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana en Washington D. C., mientras que un esqueleto montado de D. hallorum (antes Seismosaurus), que puede ser el mismo que D. longus, puede ser encontrado en Museo de Nuevo México de Historia Natural y Ciencia.


Modelo de Diplodocus colocándose en sus piernas traseras en Bałtów, Polonia.Diplodocus ha sido un tema frecuente en las películas del dinosaurio, documentales y ficticias. Fue mostrado en el segundo episodio de la serie de televisión premiada de la BBC; Walking with Dinosaurs. El episodio "Época del Titanes" sigue la vida de un Diplodocus hace 152 millones de años. La película animada Fantasía ofrece muchos saurópodos en el cuadro de La consagración de la primavera, uno de ellos parece ser un Diplodocus. En literatura, James A. Michener libro Centennial tiene un capítulo dedicado a Diplodocus, narrando la vida y la muerte de un individuo. Diplodocus es una figura comúnmente vista entre los dinosaurios de juguete y maquetas. Ha tenido dos figuras separadas en Colección de Carnegie. En El Mundo Perdido: Jurassic Park II, aparecen varios saurópodos que puede que sean Diplodocus y Mamenchisaurus.


[editar] Referencias
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antarctosaurus

Antarctosaurus (gr. "Reptil del sur") fue un género de dinosaurio saurópodo titanosauriano, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 80 millones de años, en el Campaniano, en lo que es hoy Sudamérica y Asia. La especie tipo, A. wichmannianus, fue descrita por el prolifico paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1929, quien también describiera la segunda especie en 1929. Las otras tres especies de Antarctosaurus se han nombrado desde entonces. Estudios posteriores indican que ningunos de éstos pertenecen a Antarctosaurus. La segunda especie pudo haber sido uno de los más grandes dinosaurios, llegando a medir 35 metros de largo y a pesar cerca de 30 toneladas, pero sus restos son muy confusos y seria necesario un esqueleto completo para completar la taxonomía.[1]

Contenido [ocultar]
1 Descripción
2 Historia
3 Sistemática
3.1 Especies de Antarctosaurios
3.1.1 Antarctosaurus wichmannianus
3.1.2 Antarctosaurus giganteus
3.1.3 Antarctosaurus septentrionalis
3.1.4 Antarctosaurus jaxartensis
3.1.5 Antarctosaurus brasiliensis
4 Referencias
5 Véase también
6 Enlaces externos

[editar] Descripción
La especie tipo de Antactosaurus medía hasta 18 metros de largo y alrededor de 34 toneladas de peso,[2] aunque la segunda especie media más, alrededor de 35 metros de largo. Enorme cuadrúpedo de cuello y cola largas que presentaba osteodermos en su lomo.[1] Particularmente polémica, es su mandíbula inferior que tenia una forma cuadrada, que fue incluida en el material tipo al aparece pudo haber venido de un rebaquisáurido, aunque el descubrimiento reciente del titanosauriano Bonitasaura sugiere que quizá la convergencia en estilo de la mandíbula entre los rebaquisáuridos y los titanosaurianos que esta pertenezca al Antarctosaurus realmente. Tenía piernas traseras delgadas, los ojos grandes y hocico amplio, pero solamente una pequeña cabeza de alrededor de 60 centímetros de largo con solamente algunos dientes como clavija en el frente, siempre refiriéndonos a la especie tipo.

[editar] Historia
Los restos de este dinosaurio fueron nombrados por primera vez en una publicación de 1916, pero no fue descrito y nombrado hasta 1929 por Friedrich von Huene. El nombre no viene dado por la Antártida, sino que proviene del griego antiguo anti- (que significa "contrario de") y arktos (que significa deducidamente "al norte") y saurus tambén del griego que habla de su naturaleza reptil.[3]

Von Huene uso el nombre A. wichmannianus para describir una cantidad grande de huesos, que ahora se consideran provenientes de Formación Anacleto en la Provincia del Río Negro en Argentina, considerada depositada durante el Campaniano hace alrededor de 83 a 80 millones de años atras. Se conocen varios fragmentos del cráneo incluyendo la base del mismo y la mandíbula inferior, además de vértebras del cuello y cola, costillas y varios huesos de los miembros. Otros especimen de este animal fueron referidos por Bonaparte y Bossi, que son de mayor tamaño.[4] Además de en Argentina se conocen restos de A. wichmannianus provenientes de la Formación Ascencio, Departamento de Tacuarembó en Uruguay, y en la Formación Vinitos, de la Provincia de Coquimbo, Chile.

La segunda especie descrita por von Huene, se basa en restos encontrados en la Formación Plottier, levemente más antigua, en el Coniaciano hace 87 a 85 millones de años, en la Provincia del Neuquén. Entre estos se destacan dos enormes fémures, de los cuales se extrapola el tamaño. Ambas formaciones Anacleto y Ploitters pertenecen al Grupo Neuquén

En 1933 von Huene y Charles Matley, describen a A. septentrionalis.[5] pero actualmente se las renombro Jainasaurus. En 1939 Anatoly Riabinin describe A. jakartensis,[6] proveniente de lo que es hoy Kazajistán, es considerada dudosa, pero no un Antarctosaurus. La última especie nombrada en 1971 proviene de Brasil, A. brasilensis, proveniente de la Formación Bauru.[7]

[editar] Sistemática
Antarctosaurus es considerado un Titanosauria derivado, dentro de Lithostrotia, por lo menos un artículo lo considera un Saltasauridae, Nemegtosaurinae.[8]

[editar] Especies de Antarctosaurios
Existen varias especies de Antarctosaurus, aunque lo escaso del material tipo impide una buena comparación y muchas se las considera Nomen dubium.

[editar] Antarctosaurus wichmannianus
Ejemplares de Femur
Museo de La Plata


Considerada la especie tipo, fue descripta por Von Heune a partir de unos restos provenientes de la Formación Anacleto de la Provincia del Río Negro, Argentina que fueran descubiertos por el geólogo R. Wichmann.[3] En honor a este Von Heune bautizó a la especie. Los sedimentos de donde provienen los restos pertenecen al temprano Campaniano hace 80 a 83 millones de años, durante el cretácico superior. Se le estima una longitud de 18 metros y un peso de alrededor de 34 toneladas.[2] Se conocen varios fragmentos del cráneo incluyendo la base del mismo y la mandíbula inferior, además de vértebras del cuello y cola, costillas y varios huesos de los miembros.

Estos huesos en general no estaban asociados sino que se encontrrón dispersos a través de la formación. Por lo tanto, muchos científicos creen que pueden no pertenecer al mismo tipo de animal. Particularmente, la mandíbula inferior cuadradaquese ha sugerido con frecuencia para pertenecer al sauropod de a rebaquiosáurido similar a Nigersaurus.[9] [10] [11] Sin embargo la mándibula de Bonitasaura es similar en forma y se asocia claramente a los restos esqueléticos del titanosauriano, indicando que la mándibula puede pertenecer a Antarctosaurus wichmannianus después de todo.[12] La parte posterior del cráneo y el resto del esqueleto se ven generalmente como titanosauriano, aunque no pertenezcan necesariamente al mismo tipo de titanosauriano. A. wichmannianus se ha considerado como un Lithostrotia un grupo que incluye titanosáuridos acorazados, aunque no se asociara ningún escudo a los restos. [8] La especie tipo fue colocada como un posible nemegtosaurínido.[8] [12] [13]

[editar] Antarctosaurus giganteus
Segunda especie de antarctosaurio' descripta por Von Heune en el año 1929 y llamada A. giganteus por su gran tamaño.[3] se conocen muy pocos restos de este animal, por lo que es considerada nomen dubium por algunos.[8] Los huesos fósiles se encontraron en Neuquén, Argentina en la Formación Plottier que data del periodo Cretácico superior hace 85 a 87 millones de años. Lo más destacables de los pocos huesos conocido, son dos fémures gigantes, los cuales estan entre los mas grandes conocidos para un dinosaurio. Estos miden 2,35 metros de largo. Extrapolando la masa a partir de estos huesos se llega 69 toneladas , apenas un poco menos que la 73 toneladas de gigante Argentinosaurus, el que pudo haber sido el dinosaurio más pesado,[2] y a medir 35 metros de largo.

Por lo poco se sabe de este animal, y porque el material que se asignó a A. wichmannianus es tan confuso, A. giganteus puede no ser asignado con confianza al género Antarctosaurus actualmente.

[editar] Antarctosaurus septentrionalis
Descripta por Von Heune en 1933 en la India, los restos son muy pobres, y se tiene una descripción incompleta del mismo.[5] Ha sido reubicada en su propio género Jainosaurus en 1994.

[editar] Antarctosaurus jaxartensis
Conocido por un único fémur encontrado en Kazajistán por Anatoly Riabinin en 1939.[6] Es colocado como nomen dubium hoy, pero casi con certeza no es una especie del suramericano Antarctosaurus.[8]

[editar] Antarctosaurus brasiliensis
Restos fragmentarios de este dinosaurio fueron encontrado en la Formación Bauru en Brasil y descriptas por Arid y Vizzotto en 1971. Descrito a partir de dos huesos de los miembros.[7] Esta especie es considerada como nomen dubium.[8]

[editar] Referencias
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